严灵君,王欢利,王仲伟,汤诗杰
(江苏省中国科学院植物研究所、江苏省植物资源研究与利用重点实验室,江苏 南京 210014)
河岸带位于河流与陆地交界处陆生生态系统与水生生态系统之间的交错带,具有生物栖息地、维护河流完整性和生物多样性、拦截和降解地表径流污染、增强河岸稳定性和景观美学等多重功能[1-3]。南京位于长三角地区,区域内经济发展迅速,近年来南京市滨江、河区域植物景观及生态长廊建设已成为众多专家及政府部门关注的重要议题[4]。因此,积极开展岸带植物资源调查及群落特征分析,不仅有利于了解区域内植物群落及环境保护的状态,而且有利于合理开发利用本土植物资源,开展河岸生态系统的修复,逐步优化河岸植物护坡种类,提升物种多样性。
南京市位于长江三角洲冲击平原上的河谷盆地,区域内地表水资源丰富,水网密布,地势低洼,河流比降小,河面宽阔,流速缓慢,泥沙淤积强度大。长江南京段全长97 km,支流30条,承担着区域内90%以上的工、农业及生活用水。南京长江干支流交汇处水流湍急,岸带受水流的冲刷严重,同时水位受潮汐和汛期影响,存在显著的季节和朝夕变化,水域对植物群落影响的复杂性最为突出。因此,可以通过对植物群落物种多样性的调查研究来更好地认识植物群落的组成、变化、发展、以及环境保护的状况。其中草本植物的分布与环境有着密切关系,研究草本植物群落特征及植物物种多样性,对了解和保护草本植物资源,保护干支流沿岸生态环境等都具有重要意义[5]。
南京市是华东地区中心城市,位于长江下游中部宁镇扬丘陵地区,地理坐标为118°22′—119°14′E、31°14′—32°37′N,属亚热带季风气候,年均降雨117 d,年均降水量1106.5 mm。长江南京段为感潮江段,水位呈现明显的汛枯期,其中汛期水位为7~8 m(6—8月),枯期水位为2~3 m(12—3月)。受水位变化的影响,河岸带土壤水分条件、理化性质、重金属等污染物及氮、磷等营养元素呈现明显时空变化。
长江(南京段)岸带植被类型相对单一,本研究选取硬质化程度较低的南京长江段5个支流的入江河流道口作为调查样区,开展草本植物的调研。5个样区分别为三江河、划子口河、高旺河、秦淮新河、江宁河,具体地理信息见表1。
表1 长江南京段5个典型支流入江河道口地理信息
于2017年10月,采用沿河流线路调查方法,每个样区选取具有代表性的区域设置6个1 m×1 m的草本植物样方,调查记录草本植物种类、株数、盖度、高度及物候等指标[6]。
重要值IV=相对多度+相对频度+相对盖度。式中:相对多度=(某种的多度/所有种的多度)×100%,多度=某种的个体数/所有种的个体数之和;相对频度=(某种的频度/所有种的频度之和)×100%,频度=某种出现的样方数/样方总数;相对盖度=(某种的盖度/所有种的盖度之和)×100%[7]。
选择常用的Bray-curtis距离,计算样本间的距离矩阵;层次聚类方法采用完全连接聚合聚类(全联动);上述数据处理采用Excel和R 3.3.3,通过Vegan程序包计算生物多样性指数及Bray-curtis距离,并采用gclus程序包进行层次聚类[7]。
由表2可知,南京段入江河道口草本植物共有68种,隶属于23科62属。该区域草本植物以禾本科(Gramineae)为优势种,菊科(Compositae)、莎草科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceae)为亚优势种,其余19科为伴生种。其中禾本科包括白茅(Imperatacylindrica)、鹅观草(Roegneriakamoji)、柳叶箬(Isachneglobosa)、芦苇(Phragmitesaustralis)、短芒稗(Echinochloacrusgallivar.breviseta)、狗尾草(Setariaviridis)、画眉草(Eragrostispilosa)、马唐(Digitariasanguinalis)、千金子(Leptochloachinensis)、柔枝莠竹(Microstegiumvimineum)、无芒稗,(Echinochloacrusgallivar.mitis)、早熟禾(Poaannua),占总种数的17.65%;菊科包括蒌蒿(Artemisiaselengensis)、马兰(Kalimerisindica)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、艾(Artemisiaargyi)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、一年蓬(Erigeronannuus),占总种数的11.76%;莎草科包括藨草(Scirpustriqueter)、阿齐薹草(Carexargyi)、水莎草(Juncellusserotinus)、大披针薹草(Carexlanceolata)、香附子(Cyperusrotundus)、头穗状莎草(Cyperusglomeratus),占总种数的8.82%;蓼科包括羊蹄(Rumexjaponicus)、萹蓄(Polygonumaviculare)、蓼子草(Polygonumcriopolitanum)、绵毛酸模叶蓼(Polygonumlaqathifoliumvar.salicifolium)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium),占总种数的7.35%。
表2 南京段入江河道口草本植被科属种统计
由表3可以看出,区域内的68种植物中,草质藤本4种,占总种数的5.88%;多年生草本24种,占总种数的35.28%;2年生草本2种,占总种数的2.94%;1~2年生草本12种,占总数的17.65%;1年生草本26种,占总数的38.24%。
依据各样区草本植物调查结果(表4)显示:三江河口共有草本植物29种,分属于16科28属,以菊科、禾本科和唇形科植物为优势种。其中,菊科植物5种,占总种数的17.24%;禾本科3种,占种总种数的10.34%;唇形科3种,占总种数的10.34%。划子河口共有草本植物37种,分属于17科32属,以禾本科、菊科、蓼科植物为优势种。其中,禾本科7种,占总种数的18.92%;菊科植物4种,占总种数的10.81%;蓼科3种,占总种数的10.81%。高旺河口共有草本植物17种,分属于10科17属,以禾本科植物为优势种,共4种,占总种数的23.53%。秦淮新河口共有草本植物12种,分属于11科12属,以禾本科植物为优势种,共2种,占总种数的16.67%。江宁河口共有草本植物27种,分属于14科24属,以蓼科、禾本科、菊科植物为优势种。其中,蓼科5种,占总种数的18.52%;禾本科3种,占总种数的11.11%;菊科3种,占总种数的11.11%。
表3 南京段入江河道口草本植被生活型统计
表4 南京地区入江河道口各样区植物群落种类与组成
依据5个调查样区的调查结果,可以计算得到各物种的重要值(表5)。重要值的数值大小可作为群落优势度的一个量度标志,也可体现群落中每种植物的相对重要性及适宜生境,依据各植物种重要值的大小确定出南京段入江河道口的优势种为芦苇(32.48)、喜旱莲子草(27.01)、救荒野豌豆(23.70)、艾(19.60)、益母草(17.26)、马兰(10.75)、南苜蓿(10.48),其共同特点为蔓生能力或繁殖能力强,植株对土壤水分的适应范围宽泛,能很好地适应环境的变化,生长快速。
依据各样区样方调查结果汇总,分析5个调查样区草本植物群落种类组成及其优势种。其中三江河口草本群落主要以救荒野豌豆(39.50)、野艾蒿(30.11)、芦苇(25.80)、喜旱莲子草(23.15)为主;划子河口草本群落主要以喜旱莲子草(76.09)、南苜蓿(23.74)、马唐(16.28)、野胡萝卜(13.00)为主;高旺河口草本群落主要以艾(77.34)、马兰(36.63)、芦苇(35.39)、救荒野豌豆(27.05)为主;秦淮新河口草本群落以芦苇(82.90)、画眉草(60.16)、救荒野豌豆(57.24)、艾(47.64)为主,江宁河口草本群落主要以益母草(42.65)、芦苇(38.67)、蓼子草(32.77)、蔊菜(27.60)为主。
依据5个调查样区草本群落调查结果(表5)可知,在5个调查样区均有分布的植物仅有芦苇1种,其重要值为32.48;在4个调查样区有分布的植物共有5种,物种名及重要值分别为鸡矢藤(3.02)、救荒野豌豆(23.70)、荔枝草(7.24)、羊蹄(4.27)、益母草(17.26);在3个调查样区有分布的植物共有9种,物种名及重要值分别为藨草(7.30)、画眉草(9.13)、喜旱莲子草(27.01)、南苜蓿(10.48)、水芹(2.52)、酸模叶蓼(3.00)、艾(19.60)、野胡萝卜(5.25)、野老鹳草(2.56)。
表5 南京段入江河道口草本植物群落统计
表5(续)
表5(续)
物种多样性能够表征生物群落和生态系统的结构复杂性,体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异,具有重要的生物学意义。群落的物种多样性具有2种涵义:其一是种的丰富度;其二是种的均匀度。
由表6可以看出,各入江河道口草本群落的丰富度由高到低为:划子河>三江河>江宁河>高旺河>秦淮新河,其中,划子河口、三江河口植物种类较多,分别为37、29种;而高旺河口、秦淮新河口、江宁河口植物种类较少,分别为17、12、27种。三江河口及划子河口均有工程护坡,护坡植物中均有深根系的乔灌木,工程护坡结构有利于减小河流对护坡土层的冲刷,有利于维持草本结构的稳定性。而其它3个样区没有工程护坡,土壤流失严重,植物种类明显减少,其中秦淮新河口周边受人为扰动最大,周边是木器厂,部分区域内已经被开垦,植物种类最少。
表6 入江河道口草本植物群落物种多样性指数和均匀度指数
比较各样区草本群落多样性发现:Shannon-Wiener指数由高到低的顺序为:三江河>划子河>江宁河>高旺河>秦淮新河,Simpson指数由高到低的顺序为:高旺河>三江河>秦淮新河>江宁河>划子河,由此可见,三江河口草本群落具有较高的物种多样性。同时从Pielou指数来看,由高到低的顺序依次为:三江河>高旺河>江宁河>划子河>秦淮新河,表明三江河和高旺河物种分布相对均匀,划子河和秦淮新河物种分布较随机,导致均匀度指数偏低。Shannon-Wiener指数和Simpson指数是对群落物种组成的丰富度和均匀度的综合评价[8-10]。其中,Simpson指数比Shannon-Wiener指数对物种均匀度更为敏感,而Shannon-Wiener指数对物种丰富度更敏感,多样性指数存在一定的“稀释效应”,当群体中新加入的物种相对多度小于0.72时,群落物种多样性指数不但不会增加,反而会有所下降,划子河口及秦淮河口虽然植物丰富度较高,但伴生种和偶见种的加入,导致多样性指数的降低。
1为三江河口;2为划子河口;3为高旺河口;4为秦淮新河口;5为江宁河口图1 南京段入江河道5样区草本植物群落聚类分析
采用完全连接聚合聚类法得到5个样区的聚类树状图(图1),三江河口、秦淮新河口及高旺河口植物群落较为相似,划子河口与江宁河口植物群落更为相似;聚类分析未能很好地反映各样区的地理位置之间的关系,原因可能是由于河岸植被护岸结构及人为扰动影响了植物的组成和分布。
比较5个样区植物群落种类及数量可以发现:5个样区植物种类排序结果为划子河口>三江河口>江宁河口>高旺河口>秦淮新河口。禾本科在以上5个样区中为优势科,菊科在3个样区中为优势科,蓼科在2个样区中为优势科。依据植物群落结构分析结果可知:南京地区入江河道口中共有植物68种,其中优势种为芦苇、喜旱莲子草、救荒野豌豆、艾、益母草等,各样区共有植物种类较少,仅15个物种在3个以上样区均有分布,5个样区植物群落中均有分布的仅芦苇1种。因此在后期长江河道口植物的配置与选择中应可适当选取上述3个优势科植物,同时参考在各样区共有分布的15种植物。各样区草本植物群落多样性分析结果表明,三江河口草本植物多样性最高,且分布较平均;秦淮新河口草本植物多样性较低,且分布较随机。5个样区草本植物群落聚类分析表明,三江河口、秦淮新河口及高旺河口植物群落较为相似,划子河口与江宁河口植物群落更为相似。
依据上述研究可知:南京市入江河道口5个样区植物种类、群落结构、物种多样性及群落聚类分析结构均未呈现明显的地理分布相关性,可能与周边环境和人为扰动有关,其中植被种类最少的秦淮河口附近为一家木器厂,河口部分区域被开垦为菜地,造成植物种类及丰富度的下降;江宁河口及高旺河口由于汛期水流湍急,加之没有工程化的护坡结构,同时缺乏深根系的木本植物,造成区域内水土流失严重,植物种类及数量较少[11-12]。