海口市外来入侵植物现状及防控对策

牟 村，刘文剑，郑希龙，胡艳华，冉 娟，吴 磊*

(1.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116；2.中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 410004；3.广东药科大学中药资源学院，广东 广州 510006)

生物入侵是指生物由原生存地经自然或人为的途径侵入到另一个新环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程[1]。近年来，在全球经济一体化进程加快、国家和地区间交流日益频繁的背景下，生物入侵已成为全球关注和研究的热点问题。我国是世界上遭受生物入侵最严重的国家之一，在国际自然保护联盟(IUCN)公布的100种最具威胁的外来入侵种中，入侵到我国的达半数以上，每年造成直接和间接损失高达 2000亿元人民币，对我国经济、生态、生物多样性和人类活动安全造成严重威胁[2—4]。

一般而言，热带生态系统比温带生态系统包含更多的物种[5]。海南地处于热带北缘，光、温、水、土壤条件较好，在这种生境下，入侵种的竞争力可能高于同生境下的本土物种[6—7]，因此，海南成为外来入侵物种的“天然大温室”。近年来，海南国际旅游岛的发展及 2018年国务院提出的海南自由贸易区(港)的建设[8]，尤其 2020年中共中央、国务院《海南自由贸易港建设总体方案》的印发[9]，使海南的经济、对外贸易步入高速发展阶段，经济发展与生态平衡将得到进一步重视，海南在防范外来植物入侵上将面临巨大压力及挑战。海口市作为海南的省会，又是自由贸易区(港)核心城市及该省最大的港口城市，必然是对外的最主要通道及外来植物进入海南的第一踏板。因此，维系海口生态平衡，对防控外来植物入侵海南、影响自由贸易区(港)生态建设尤为重要。本文分析海口市外来入侵植物的种类组成、原产地、生活型、入侵途径，并根据入侵种的种群数量和危害程度对其进行地方性入侵等级评估，为海口市防控外来入侵植物提供基础资料。

1 地理概况

海 口 市 位 于 110°07′～ 110°42′E ， 19°32′～20°06′N，地处海南岛北部，东邻文昌市，南接定安县，西连澄迈县，北临琼州海峡。总面积 3119 km2，其中陆地面积2289 km2，海岸线长136.23 km。全市地貌北部为滨海平原带，中部为南渡江沿江阶地带，东部南部为丘陵台地带，西部为熔岩台地带。海口市位于低纬度热带北缘，属热带季风海洋性气候，年平均气温24.4 ℃，年均降雨量1816 mm。

2 研究方法

2.1 数据来源

通过收集有关海口市外来入侵植物的文献[10—23]，并查阅各大标本馆相关标本信息，在对其分类整理和分析的基础上，于2018～2019年对海口市外来入侵植物进行全面的野外调查。以镇为调查单元对居民区、农田、种植园、荒地和道路周围等各种生境进行路线踏查，详细记录出现的入侵种，并运用典型取样法估测外来入侵植物在群落中的相对盖度。掌握区域内外来入侵植物的分布状况和实际危害程度及利用情况。

2.2 统计分析

根据收集和调查的入侵植物，统计分析海口市外来入侵植物的物种组成、原产地、生活型和入侵途径；对外来入侵植物的现有种群数量、危害程度及潜在危害等因素制定评估标准，按照外来入侵植物分布范围、危害程度及资源利用情况进行综合评分，根据评分结果对海口市外来入侵植物进行地方性入侵等级划分。

3 结果与分析

3.1 入侵植物的物种组成

根据调查，海口市外来入侵植物115种，隶属于32科83属(附表)。构成外来入侵植物的主要科为菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)、苋科(Amaranthaceae)、禾本科(Poaceae)、茄科(Solanaceae)，5科共计70种，占总种数的60.9%(图1)。其中菊科的种类最多，23种，占总种数的20.0%；原因可能是该类群大多具有生长发育快，果实数量大且具有适宜传播、扩散的结构和机制，甚至能分泌特殊物质抑制其他植物生长等特性，这些特性有利于植物的扩散和定居[24]。豆科入侵种数仅次于菊科，有20种，占总种数的17.4%，可能是豆科植物适应性强，其根系庞大并具有固氮能力，能适应各种生境[25]。苋科 10种，占总种数8.7%；禾本科 9种，占7.8%；茄科8种，占7.0%。

图1 海口市外来入侵植物种类组成Fig.1 Species composition of the alien invasive plants in Haikou

3.2 入侵植物的生活型

海口市的115种外来入侵植物中，以草本植物为主，有84种，占总种数的73.0%；其次为灌木19种(16.5%)，藤本 8种(7.0%)，乔木 4种(3.5%)。一般而言，木本植物相对生活周期长，种子较大不易靠风力等传播，且生长至成年目标较大，易于清除，不会造成较大侵害。但与木本相比较，草本植物具有寿命短、结果时间长、种子数量大、种子体积小易传播等生活史特征，这些特征使其具有更强的环境适应能力，在入侵中更具竞争力[26]。

3.3 入侵植物的原产地

通过对海口市外来入侵植物的原产地分析发现，源于美洲的外来入侵植物占明显优势，有92种(80.0%)，源自非洲的有13种(11.3%)，源自亚洲的有6种(5.2%)，源自欧洲的有3种(2.6%)，源自大洋洲的仅有 1种(0.9%)。源自美洲的入侵植物远多于其他地区的原因可能是美洲的植物与东亚有相似的遗传背景，因而其在我国的生存与成功扩散几率较大[27]；其次，不同洲际之间由于间隔距离较大，物种交流和协同进化相对较弱，导致洲际入侵植物往往在入侵地几乎没有天敌，进而快速占据生态位与本地种竞争[28]；加之，与海口同纬度带、气候条件相似的热带美洲(含巴西)植物多样性十分丰富，在相同气候条件下入侵植物更具适应性和扩张性，仅热带美洲的外来入侵植物就达54种，占来源美洲入侵种类的58.7%，占总外来入侵植物的47.0 %。

3.4 入侵植物的入侵途径

植物入侵的途径主要有两种方式：自然传播和人为活动。在海口这些入侵植物中，通过人们有意或无意引入的有111种，占总种数的96.5%，说明人类活动是造成海口入侵植物泛滥的主要原因。其中作为有用植物有意引入的有 62种(53.9%)，如观赏植物、饲料或牧草、药用植物、蔬菜和环境植物等，这些入侵植物与当地的生活关联度很强，因而更易适应干扰日益严重的环境[29]。无意引入的有49种(42.6%)，主要受对外交流及地区和国际间进出口贸易的影响，这些外来植物被人们无意带入进来，如鬼针草(Bidens pilosa)的瘦果可以通过其上端的芒刺附着在人或动物的身上，进而扩散到其他地区。自然扩散的仅有 3种(2.6%)，入侵途径不详的有 1种(0.9%)。

3.5 入侵植物的等级划分

海口市外来入侵植物等级依据其在海口市现有的危害程度划分，即种群现状和危害特征(表1)。种群现状由大、小两个尺度衡量，大尺度体现外来入侵植物在海口市以镇为单元的总体覆盖范围，小尺度则描述外来入侵植物在其所在群落内的优势度，从群落角度衡量其可能的危害。危害特征主要选取其对经济和生态的危害[30—31]。

表1 海口市外来植物入侵等级评估标准Table 1 Standards of invasion grade of alien plants in Haikou

评估总分值为100分，根据评估分值将海口市外来入侵植物划分为5级：1级(81～100分，严重危害类)，2级(61～80分，一般危害类)，3级(30～60分且危害特征评分≥18分，潜在危害类)，4级(30～60分且危害特征评分<18分，一般外来类)，5级(30分以下，有待观察类)。

评估结果表明，海口市1级外来入侵植物有12种，占总种数的 10.4%，分别是藿香蓟(Ageratum conyzoides)、白花鬼针草(Bidens alba)、假臭草(Praxelis clematidea)、飞机草(Chromolaena odoratum)、微甘菊(Mikania micrantha)、银胶菊(Parthenium hysterophorus)、羽芒菊(Tridax procumbens)、南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)、五爪金龙(Ipomoea cairica)、假马鞭(Stachytarpheta jamaicensis)、马缨丹(Lantana camara)、凤眼蓝(Eichhornia crassipes) (图2; 附表)。这12种外来入侵植物在海口市种群数量极大、分布最广，对当地农田、湿地、种植园等生态系统已造成严重破坏，并且其中11种在全国范围内也属于恶性入侵。其中菊科植物有8种，它们果实量大、易传播，且具有较强的化感作用，这些特征能让它们迅速占据生态位，抑制本地植物生长。

海口市2级外来入侵植物有24种，依据《中国外来入侵植物名录》[21]划分(为了便于进行比较，将其名录中有待观察类替换为5级外来入侵种，建议排除类替换为6级外来入侵种)，1级的有7种，如喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、光荚含羞草(Mimosa bimucronata)等；2级的有7种；3级的有5种，如银花苋(Gomphrena celosioides)；4级的有 4种，如苦职(Physalis angulata)等；5级的有 1种，即地毯草(Axonopus compressus)。地毯草最初作为优良牧草而引进，但由于其逸生后快速繁殖，已成为海口市分布较多的杂草，且对当地生态环境造成了一定的负面影响，所以在海口评定为2级外来入侵种。

海口市3级外来入侵植物有25种，其中，按中国入侵等级划分为 1级的有 5种，为刺苋(Amaranthus spinosus)、肿柄菊(Tithonia diversifolia)、钻叶紫菀(Aster subulatus)、圆叶牵牛(Ipomoea purpurea)和石茅(Sorghum halepense)；2级的有 10种；3级的有5种；4级的有2种；5级的有3种。它们大多为对自然生态及经济活动已造成损害的植物，但目前在海口市分布局限，种群数量较少，尚处于可控状态。但调查发现，皱果苋(Amaranthus viridis)、毛蔓豆(Calopogonium mucunoides)、距瓣豆(Centrosema pubescens)和牛茄子(Solanum capsicoides)这四种外来植物分布范围较大，且有进一步扩散趋势，阻止这类具有潜在危害的外来植物的爆发，能缓解未来海口市在入侵植物防控上的压力。

海口市4级外来入侵植物有22种，其中，按中国入侵等级划分为1级的有1种，2级的有7种，3级的有3种，4级的有3种，5级的有6种，6级的有1种。这类植物表现为在海口已经归化，但不与周围植物形成明显的竞争关系，对生产生活不造成影响，或影响有限。麻疯树(Jatropha curcas)作为提炼生物柴油树种而在海口广泛种植，其在中国入侵等级上被划分为6级(建议排除种)，但在实际调查中发现，该种在海口市较多地区已有逸生，故在此列为4级入侵种。

海口市5级外来入侵植物有32种，这类植物在海口市分布极为局限，没有形成有效的扩张趋势，对周边植物及人们生产生活未造成直接影响。其中，按中国入侵等级划分为1级的有2种，2级的有3种，3级的有7种，4级的有6种，5级的有11种，6级的有 2种，未收录的有小花十万错(Asystasia gangetica subsp.micrantha)，目前在琼山区、秀英区内发现有逸生。但据作者在海南的调查发现，该种在白沙县的一些荒草坡、烧荒地上种群规模较大，因此海口市应多加关注，积极防范。

图2 海口市外来入侵植物等级Fig.2 Grades of invasive plants in Haikou

4 讨论

4.1 与其他地区比较

根据现有外来入侵植物报道，选取不同纬度，同为大型港口城市的香港、上海、大连与海口进行比较[30,32—33]，发现这三个城市与海口的外来入侵植物共有种数分别为65种、40种和15种，分别占海口市外来入侵植物种数的56.5%、34.8%和13.0%。形成这一结果主要是受地理位置和气候的影响，香港与海口在纬度上最为接近，香港属于南亚热带季风气候，海口为热带季风海洋性气候，因此两地的入侵植物也呈现较高的共有性。从入侵植物的原产地进行分析，海口入侵植物中属于南美洲起源的有71种，而香港、上海和大连分别为63种，36种和10种，大连外来入侵植物原产地主要为北美、欧洲，有51种(65%)，这些都反映了入侵植物更容易在与其原产地纬度、气候相似的地区生存繁殖。

4.2 海口外来入侵植物现状

海口地处低纬度热带北缘，地势较为平坦，又受到热带季风气候影响，年均温度24.7 ℃，是中国橡胶、槟榔和胡椒等热带经济作物的重要产区。1988年海口市成为海南省省会后，经济快速发展，各种交通枢纽及水利设施等修建，导致当地生境破碎化十分严重。简单的群落结构及较低的物种多样性，使得种间竞争相对薄弱，致使资源利用不完全，这样就给外来植物有可乘之机。本调查发现，海口外来入侵植物大多生长在荒地、路边等人为影响和破坏较严重的生境中，但在生长良好的原生林或密闭的次生林却极少见。例如白花鬼针草，该种可以通过动物皮毛或交通工具携带等扩散，因而在公路两侧极其常见，且数量十分巨大；又如，微甘菊多年生草质藤本植物，有攀援习性，自2003年在海口首次发现，现在海口绝大多数乡镇均有分布，不仅路边习见，在一些植物种类比较简单的灌丛或疏林也成片分布，甚至覆盖灌丛林或疏林林冠，已对公路周边的绿化灌丛和种植园农作物造成严重危害[34]。另外，海口市辖区内拥有大面积的、独特的火山岩熔湿地，由于养殖、矿石开发及水体污染等原因，生物多样性逐渐降低，使得一些水生外来入侵植物成功填补空缺，其中凤眼蓝尤为突出。凤眼蓝，俗称水葫芦，已经成为海口湿地等水域中影响最大的外来入侵植物之一，对当地包括水蕨(Ceratopteris thalictroides)和水菜花(Ottelia cordata)国家二级重点保护植物在内的众多野生植物生存造成不利影响。

良好的水热条件及破碎化的生境为外来入侵植物快速繁衍提供了外在因素，但外来植物自身的特征才能突显其入侵性及危害性。在海口市外来入侵植物中接近三分之二的种类集中在菊科、豆科、苋科、禾本科和茄科5个世界广布科中，且以草本或草质藤本植物为主，这与海南岛其他地区及我国其他省份的外来入侵植物具有较高的相似性[30,35]。这些草本植物尤其是一年生草本，具有寿命短，世代更新快，能对新环境适应产生快速响应机制，加之，其果实通常小且多(如菊科植物)，或为浆果类可供鸟兽取食并传播其种子(如茄科植物)等，能有效地完成领域扩散。有些入侵植物具有固氮作用，本身会增加土壤的氮输入(如豆科植物)，同时由于热带地区的入侵植物较亚热带、温带生长速度更快，从而引发更为显著的“氮泵效应”，这些因素使得这类植物在热带地区与当地植物相比更具竞争力[36—38]。另外，还有些植物除种子繁殖外，兼具高效率克隆繁殖能力，如凤眼莲，该种除了种子繁殖外其腋芽和匍匐枝均能发育成新的植株，其危害严重性与其多样化的繁殖方式和适应机制紧密相关[39]。

外来入侵植物在适应策略上具有较高的相似性，但其物种数量在水平分布格局中呈现明显的区域化。据文献统计[31]，中国外来入侵植物的物种数量大致呈现南多北少的格局，如广东有255种，但宁夏仅有34种，这与经济、交通、人口密集度及自然环境条件成正相关。除了物种数量具有区域性外，外来入侵植物对不同区域的影响程度亦不同；换而言之就是同一外来入侵植物在不同地区的入侵等级划分亦有其区域性。例如羽芒菊几乎在海口市所有乡镇都有分布，且成片生长，对当地农作物及草坪造成明显影响，因此相较全国范围的等级 2，在该区划为等级 1。有的种类在全国范围内属于恶性入侵种，但在海口却未造成较大危害，主要原因有两方面：其一，部分种类在该地分布面积较小，还未形成爆发之势，如土荆芥(Dysphania ambrosioides)在中国大部分地区有记载，且数量较大，荒坡、路边等地常见，被划为等级 1，但该种在海口仅为偶见，且数量不多，因此，在该区划为等级5；其二，当地老百姓对植物资源的利用，包括药用、食用等，例如落葵薯(Anredera cordifolia)当地俗称木耳菜，是当地较为喜欢的蔬菜，不仅味美，营养丰富，且具健胃保肝等多种药用功效，虽在海口分布较广，但未对当地生态造成明显影响，因此，该种在中国外来入侵植物中被划为等级1，但在该区降为等级5。

此外，还有4种在中国外来入侵植物中划为或高或低的入侵等级，但这些种类在海口仅出现在菜地作蔬菜食用，未发现对其他植物及当地生态造成不良影响，因而暂未纳入该区外来入侵植物中，即3级的蝶豆(Clitoria ternatea)，4级的野胡萝卜(Daucus carota)，5 级的木薯(Manihot esculenta)和木豆(Cajanus cajan)。

4.3 海口外来入侵植物的管理对策

在中国外来入侵植物中，约有80%物种是人为有意引入的，即人为有意引入是外来入侵植物进入中国的主要途径[40]。由此可见人为活动对外来入侵植物的顺利侵入具有极大的推动作用。目前，海口市已成为外来植物入侵最严重的沿海地区之一，并且随着旅游业、交通运输和对外贸易的进一步发展，该区域的生态安全问题将变得更加棘手。因此，针对海口市外来入侵植物现状及将来所面临的入侵风险，提出以下防治和管理对策：

(1) 加强检验检疫。海南是我国唯一的热带海岛省份，四季温暖，景色秀丽，吸引着国内外大量游客前来观光游玩。作为广大游客入岛的最主要通道，海口面临着极大的风险和挑战。因此，相关部门应加强国际运输各种交通工具和旅客携带的行李包裹以及货物等的入境检查，防止人为带入外来植物，从而降低具有潜在危害物种入侵的可能性。

(2) 开展动态监测，并加强入侵机理研究。对已在海口发现的外来入侵物种进行生物学特性、适应性、有害性等方面的调查,建立外来物种入侵风险评估体系，并长期动态监测入侵植物的生长、传播及影响情况。对部分恶性入侵物种，如凤眼莲、微甘菊和五爪金龙等，开展定期的机械清除。同时，加强海口与周边省市在入侵物种动态信息上的交流，尤其是在全国范围内属于恶性入侵杂草且尚未扩散到海口的，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、毒麦(Lolium temulentum)、三裂叶豚草(Ambrosia trifida)及在广东滨海红树林区泛滥的互花米草(Spartina alterniflora)等，及时应对潜在威胁。另外，增加科学研究投入，重点开展本研究中被划为1级和2级物种的入侵机理研究，从而科学实现对这些入侵物种的可持续控制。

(3) 发挥宣传作用。有关部门需要加强宣传力度，通过电视、网络、报纸等让公众清楚意识到外来入侵植物的危害，主动参与外来入侵植物防治工作。这需要广大公众在两方面付出行动：1) 提高生态安全意识，不要充当外来入侵植物的“载体”，切断主要传播途径；2) 由于化学和生物防治都有其弊端，如前者可能造成环境污染，后者可能导致天敌抑制对本地群落生物量的增长比外来植物更明显等问题[34]，而人工防治可在短期内迅速清理入侵种，因而，应鼓励广大公众尽其所能参与清除外来入侵植物(即使不能完全清除，亦可有效的控制外来入侵植物的发展，其中海口龙门镇红花岭冷泉湖对水葫芦的治理就是个很好的例子)。

(4) 加强资源价值挖掘及利用。目前，关于外来入侵植物，研究较多的是对当地生物多样性的危害和环境破坏等生态和经济后果及治理对策[41]，对其可开发利用的一面关注度并不高。严辉等[42]指出构建形成外来入侵植物综合、高效利用的产业链，不仅解决外来入侵植物的有效治理问题，同时也可实现其资源化开发，化害为利，变废为宝。当前，海口民间传统利用的且具有重要药用价值的外来入侵植物有土人参(Talinum paniculatum)、土荆芥、飞扬草(Euphorbia hirta)、蓖麻(Ricinus communis)、望江南(Senna occidentalis)、决明(Senna tora)、长春花(Catharanthus roseus)、鬼针草和野甘草(Scoparia dulcis)，仍然还有大量种类有待研究开发，可依据外来入侵植物的生物学特性及其可利用物质类型、潜在生物活性，对其化学成分进行系统研究，开发具有药用价值的活性成分。

附表 海口市外来入侵植物名录Appendix Plant list of alien invasive plants in Haikou,China

(续表)