白鹤停歇与越冬生态学研究现状及展望

刘 鹏 孙志勇 刘美娟 韩卫杰 刘 俊冯莹莹 张壹萱 雷小勇 宋 琼 黄晓凤*

(1.江西省林业科学院，南昌，330032；2.青山湖区安全生产监察大队，南昌，330029；3.余干县林业局，上饶，335110；4.进贤县李渡中学，南昌，331725)

白鹤(Grusleucogeranus)属鹤形目(Gruiformes)，鹤科(Gruidae)物种，为大型涉禽，是湿地生态系统中具有代表性的物种。该物种被濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)列入附录Ⅰ及世界自然保护联盟(IUCN)列入极危(CR)等级，也为国家Ⅰ级重点保护物种。现存的野外白鹤种群可分为3个种群：东部种群、中部种群和西部种群[1]，其中，东部种群为数量最大的种群。白鹤是一种迁徙性鸟类[2]，西伯利亚西部和俄罗斯雅库特等地为主要繁殖地，于中国长江中下游流域越冬[1，3]。由于白鹤种群数量较小并处于极度濒危状态，目前该物种的保护和研究受到高度重视[4]。近年来，在白鹤迁徙路线、越冬地、停歇地等方面取得深入的研究，本文总结白鹤前期的研究工作，为进一步研究和保护提供思路和启示。

在白鹤3个野外种群的越冬地中，西部白鹤种群越冬于伊朗里海南岸的费雷敦凯纳尔(Fereydoon Kenar)沼泽[5]；自2008年冬季以来，一直仅有1只越冬个体[6-8]；中部白鹤种群越冬于印度的盖奥拉德奥国家公园(Keoladeo National Park)，直至 2002年后，越冬白鹤种群消失[9]；东部种群在中国的长江中下游越冬，数量最大[10]。

白鹤在国外仅见于俄罗斯、蒙古、伊朗和印度，繁殖于俄罗斯。在中国记录为旅鸟和冬候鸟，迁徙期见于中国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山东、河南、安徽、云南[11-17]；越冬于安徽、湖南和江西等省[1-2，18]。

1 种群数量消长

全世界分布的白鹤数量不足4 000只[1]。中国鄱阳湖是白鹤最主要的越冬地，连续多年对该越冬地白鹤数量进行统计，平均是3 019只。学者估测，该区域白鹤越冬种群大约为 3 800—4 000 只，占世界种群数量的近99%，数量主要集中在江西鄱阳湖国家级自然保护区内[1，10，19]。研究显示，越冬地白鹤数量表现出一定的小幅度年际波动[1]，但总体呈逐年增多的趋势[1，20-22]，呈显著地线性增长趋势(R2=0.454，F=22.441，df=28，P=0.000)[23]。近年来，人工生境(农田和藕塘)成为白鹤的重要越冬觅食地，调查显示，由2011年的3只增长到2018年的1 115只，年平均数量呈现逐渐增加的趋势[24]。

白鹤在中国的停歇地主要是莫莫格自然保护区、图牧吉自然保护区、扎龙自然保护区和向海自然保护区[25-26]。春季迁徙期，莫莫格自然保护区停歇的白鹤种群数量呈增加趋势，平均有(571.5±485.6)只，而秋季迁徙期，停歇的种群数量呈显著下降趋势，平均种群数量为(495.6±429.4)只[14]。扎龙自然保护区白鹤停歇数量由最初的20世纪80年代200—500只，下降到2002年的126只[27]，此后，也曾出现数量较多的年份，如2003年(464只)[28]。图牧吉自然保护区种群在春秋季迁徙期，数量峰值达2 180只(2015年)[29]，停留时间大概为40 d左右[30]。2015年，向海自然保护区春秋季监测数量分别为 439只、805只[26]。如气候、水位、生境类型、水电开发、大型工程建设人为干扰等因素也会影响白鹤停歇及越冬的数量[14，25，27，31-33]。如鄱阳湖越冬白鹤主要分布在水位14.5—15.5 m，水位约为 14.8 m时达到数量峰值[32]。

2 圈养种群现状

目前，中国圈养白鹤种群数量为119只，分布在31家动物园[34]，其中北京动物园数量最多[35]。圈养种群存在以下问题：(1)种群的年龄结构不合理。(2)未知性别比例过高，占47.06%。(3)个体数量不断下降，遗传多样性不断降低[34-35]。赵娟等[34]对过去40年种群增长趋势预测显示，圈养种群在未来100年后，数量将减少至10只左右，基因多样性降至9.9%。此外，外伤是死亡的主要原因[35]。

3 集群与行为

白鹤多为家族集群，其次为聚集群，孤鹤最少，家族集群以2成1幼为主，少数抚育2只后代，家族个体数量为(2.65±0.53)(n=43)只[36-37]。野外状态下，白鹤越冬的活动行为有取食、警戒、理羽、游走、其他，其中，取食和警戒是主要越冬行为[2，33，38-39]。在笼养条件下，白鹤越冬行为主要为静栖和觅食[40]。研究显示，白鹤越冬活动行为存在日节律，在越冬各阶段，活动节律高峰出现不一[2，33，38-39]。成体与幼体在活动节律上也存在差异，成年雌雄个体活动节律相似，而幼鹤与成体差异显著[2]。袁芳凯等[33]研究显示，幼鹤取食的时间显著多于成鹤，而警戒时间则显著的小于成鹤；诸如年龄、集群大小、越冬天气、生境等也会对白鹤的越冬行为产生影响[23-33]。如在天气晴朗时，白鹤的警戒时间显著大于阴天的警戒时间，大风天气理羽行为显著增加；在有雾的天气会显著增加取食时间，减少警戒时间[33]。而笼养白鹤两性间越冬节律规律上有差异[40]。不同生境下，越冬行为也会存在显著差异，这种原因可能与人为干扰、种间竞争和研究时间等不同有关[33，41]。在越冬期成鸟抚育后代上，雄性成鹤对幼鹤的喂饲频次呈递减趋势，雌性成鹤对幼鹤的喂饲频次呈上升趋势，在越冬中期(P<0.001)及晚期(P=0.005)表现出极显著差异[2]。不同学者对雌雄鹤抚育后代的研究结果不一，这可能与栖息地环境、食物种类及丰富度有关。近年来，越冬地人工生境受到学者的重视[42-43]，白鹤在人工生境中并不像自然生境中存在3个取食高峰，而只有3个小高峰，未呈现显著的节律性[42]。

4 迁徙

白鹤于9月中旬至10月初离开繁殖地，迁徙开始时间与当地气温有关，当低于-5℃时，白鹤开始秋季迁徙[5]；白鹤春季迁徙时离开越冬地的时间在3月底至4月底，到达繁殖地的时间为5月底至6月中旬[25]。白鹤飞行瞬时速度通常在50—60 km/h，最大能达到 144.3 km/h，飞行海拔通常在100—200 m[25]。白鹤在俄罗斯境内停歇地多于中国境内，但前者停歇地多为过夜停留，后者停歇时间较长[5]。研究显示，春季白鹤迁徙距离为(5 594.83±371.70)km(n=4)，迁徙时间为(57.51±8.61)d(n=4)，秋季迁徙距离为(5 366.66±61.19)km(n=4)，迁徙时间为(51.52±9.68)d(n=4)，春季与秋季的迁徙距离和时间差异不显著(迁徙距离：F=1.47，P=0.27；迁徙时间：F=0.86，P=0.39)[44]。白鹤迁徙路线具有一定的专一性，繁殖地、越冬地及重要中途停歇地的选择偏好一致[45-46]。在春季和秋季，白鹤沿着相似的路线迁徙，采用不同的迁徙策略飞越渤海和大别山区，路线并不重叠[5，44]。白鹤选择的迁徙路线只对大别山脉有明显的回避现象，而该山脉并非迁徙路线上唯一的或最高的山脉，这一现象有待进一步研究[44]。

5 栖息地与食性

水位和食物是影响白鹤选择越冬地和停歇地重要的生态因子[27，47-50]，浅水生境是白鹤的理想觅食地[41]。白鹤对不同类型觅食地具有选择性(P<0.05)，对沉水植物型觅食地生境利用度最大；觅食地选择以取食效率因子为主，其次是基底因子和食物丰富度因子[48]。白鹤觅食个体数量与水深呈二次项关系[50]，主要在水没及跗蹠以下的浅水区域(10—30 cm)活动[51]，多在浅水域(15 cm左右)中取食[49]，有在草地或水稻田觅食的现象[24]。在停歇地，白鹤偏好芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽、河道，回避性选择潮间带[52]。通过模型分析显示，江苏的内陆和沿海湿地也是白鹤潜在的越冬分布区[53]。因气候变化的原因，白鹤在大兴安岭地区的潜在适宜生境将比当前扩张5.4%—6.3%[54]。研究还显示，白鹤停歇地数量与栖息地有关，即与盐碱草甸面积负相关(r=-0.785，P=0.103 7)，与泡沼面积呈显著正相关(r=0.796，P=0.032)[14]。近年来，人工生境(农田、藕塘)已成为鄱阳湖越冬白鹤的重要觅食地[24]。

白鹤以植物性食物为主，也兼食少量蚌、鱼、螺类[49]。在越冬地以苦草(Vallisnerianatans)、黑藻(Hydrillaverticillata)、竹叶眼子菜(Potamogetonwrightii)为主的沉水植物型[48]。白鹤冬季几乎只取食块茎，觅食个体数量均与冬芽生物量呈线性关系[50]，有研究显示，块茎食物并不是白鹤种群数量增长的限制因子[55]。在食物短缺时，白鹤到草洲上寻觅郁金香属(Tulipa)、萎陵菜属(Potentilla)、刺苦草(Vallisneriaspinulosa)植物作为替代食物[55]。在停歇地，白鹤主要食物是扁秆荆三棱(Bolboschoenusplaniculmis)[56]。越冬地农田和藕塘等人工生境中，白鹤的食物来源有10科15种植物，其中，稻(Oryzasativa)、莲(Nelumbonucifera)和紫云英(Astragalussinicus)为最主要的食物，远远超过白鹤的传统食物苦草冬芽比例(2.05%)[57]。

6 保护措施和研究展望

6.1 保护措施

在白鹤保护方面，仍存在以下问题：采砂、渔业捕捞、养殖等人类生产经营活动在一定程度对越冬白鹤的食物资源和生境造成不利影响，解决社区经济发展与白鹤栖息地保护之间的矛盾仍然是越冬白鹤种群保护工作必须面对的问题；在停歇地，区域气候干旱化背景下，农业开发、水坝及河流改道等会使停歇地白鹤栖息的生境遭到破坏，白鹤的迁徙种群数量下降，停留时间缩短[36，40]。因此，根据白鹤面临的问题，应加强以下保护措施：(1)越冬地及停歇地的水坝、河流改道、农业开发应切实具备科学依据，减少对白鹤的直接威胁。(2)加强宣传和教育，增强管理部门及群众关于保护白鹤及湿地保护的重要意识，树立良好的生态文明价值观。(3)白鹤主要的越冬地鄱阳湖被分割成诸多的保护区，应加强资源共享，建立保护区的联动保护机制及鄱阳湖白鹤的完整保护体系。(4)在白鹤越冬地与停歇地仍存在保护空缺，建议加强保护区以外的迁徙白鹤保护力度，采取有效的、合理的方式引导民间保护组织积极参与白鹤的保护行动中。

6.2 研究展望

(1)加强保护力度，探讨白鹤停歇地及越冬地湿地资源开发利用时空、尺度变化，资源利用方式对白鹤种群消长的影响，如气候因子变化对白鹤分布、种群数量消长的影响。(2)近年来，越冬地白鹤在人工生境中数量呈上升趋势，应加强对人工生境种群监测、食性、活动规律等研究，如人为干扰对越冬地人工生境中白鹤活动节律的影响。(3)水位及食物对白鹤有着重要影响，研究水位、食物丰富度与白鹤取食、活动及生境需求之间的变动关系。(4)白鹤人工种群研究相对较弱，应尽快开展性别鉴定、圈养种群谱系研究工作，加强各动物园间合作繁殖、饲养管理和疾病防治研究，提高圈养种群数量和遗传多样性。(5)加强越冬地与停歇地生境修复，应考虑人工生境与自然生境的差异性，研究两类生境的异同，对白鹤人工生境作出科学的研判。(6)进一步加大对白鹤的停歇地和越冬地生态、生理、遗传等方面的研究。尤其是白鹤迁徙路线、迁徙行为和救护技术研究以及越冬白鹤种群数量变动与空间分布格局。(7)加强白鹤与其他鹤类的种间共存与竞争关系，了解鹤类种间的资源利用特点和分化方式，探讨鹤类生态位差异。