东北东部山地蒙古栎林的年龄结构及天然更新研究

姜玲玲，许中旗

(河北农业大学 林学院, 河北 保定 071000)

天然更新是森林生态系统的重要生态过程，顺利完成天然更新是森林生态系统得以维持的关键。天然更新是种子—幼苗(更新层)—幼树(演替层)—成树(主林层)—种子，几个环节依次推进，并循环往复的过程，其中任何一个环节受阻，都会影响到林分的天然更新过程[1]。蒙古栎是中国北方地区地带性森林植被的重要组成树种，以蒙古栎为建群种的森林植被在中国北方地区具有广泛的分布。它既是东北温带地区的地带性森林植被阔叶红松林的重要组成树种，也是华北地区暖温带落叶阔叶林的建群种[2-4]。蒙古栎(Quercusmongolica)是强阳性树种，在弱光下其生长受到抑制[5]。根据经典生态学理论，喜光树种在林下不能完成更新，将会被其他的树种所取代，从而发生森林群落的演替过程[6-7]。我国东北及华北地区有大面积的蒙古栎林长期存在，而且目前被认为以蒙古栎为建群种的落叶阔叶林是华北地区的地带性植被[2-4]，这些蒙古栎林是如何实现更新的，其现实更新状况，这些问题的回答对于了解蒙古栎林动态过程，实现蒙古栎林的科学经营具有重要意义。基于此以黑龙江东部山地的蒙古栎林为研究对象，从蒙古栎林的年龄结构、不同层次的生长状况入手研究蒙古栎的更新状况，并分析蒙古栎林的天然更新过程及其机制，为蒙古栎林的经营提供科学依据。

1 研究地概况

研究试验地位于东北林业大学老爷岭森林生态系统定位站内(北纬45°20′～45°25′，东经127°30′～127°34′)。该站地处东北东部山地，属于长白山系支脉张广才岭余脉，平均海拔300 m。该地区气候属于大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季短而湿热。年均温约为2.7 ℃，年降雨量为600～800 mm，雨量集中于7、8月份，年蒸发量为1 093 mm。该区土壤为暗棕色森林土，pH值为5.6，有机质含量丰富。该地区植被是因地带性顶级植被阔叶红松林经人为破坏，后形成天然次生林，主要以蒙古栎林、白桦、山杨以及三大硬阔的零星分布为主，形成蒙古栎林、山杨林、白桦林、胡桃楸林、水曲柳林、草甸和沼泽等多种群落类型。

2 研究方法

在老爷岭生态定位站的张家沟，选择典型的蒙古栎林，做20 m×20 m的调查样地3块。在调查样地内进行每木检尺，调查林木的树高、胸径。同时，进行林分更新的调查，依据林木的高度将林分划分为主林层、更新层和演替层，林冠的上层为主林层，2 m以下为更新层，主林层与更新层之间为演替层。分别调查每一层林木的数量以及每株树的年龄。更新层幼苗的年龄根据芽鳞痕进行判断，演替层和主林层林木的年龄则采用生长锥取木芯法进行测定，所有林木全部进行测定。然后，分别对各层林木的生长状况进行调查。更新层幼苗，用直尺测量每年的高生长量，以了解随年龄的变化其高生长的变化情况。演替层和主林层林木则采用树干解析的方法对其高生长及径生长过程进行分析，以1 m为区分段，2 a为龄阶距，共获得解析木6株。

3 结果与分析

3.1 蒙古栎林的年龄结构

蒙古栎林的年龄结构如图1、图2、图3所示。

图1 蒙古栎林的年龄结构Figure 1 Age structure of Quercus mongolica forest

图2 更新层实生苗和萌生苗的百分比Figure 2 Percentage of seedlings and sprouted seedlings in regeneration layer

图3 更新层实生苗和萌生苗的数量变化Figure 3 Numbers of seedlings and sprouted seedlings in regeneration layer

由图1可以看出，随年龄的增加林木株数呈明显的下降趋势，1～5 a生蒙古栎幼苗的密度达到6 000株/hm2，占到林分总株数的66.67%，6～10 a生则下降至1 275株/hm2，占总林木株数的14.17%。而且，实生苗数量下降更为明显，由5 200株/hm2下降至75株/hm2(图2)。同时，在蒙古栎林下没有发现10 a生以上实生幼树，10 a生以上幼苗均为萌生苗。这表明，林下没有实生幼苗能够活到10 a以上(图2、图3)。另外，从图1可以看出，在蒙古栎林的年龄结构中，在21～35 a之间存在一个明显断层，说明蒙古栎在向更高年龄阶段转移时存在阻碍。以上结果说明，蒙古栎林通过有性繁殖和营养繁殖形成一个巨大的更新幼苗库，但更新层幼苗，尤其是实生苗在林下生存的年限一般不超过10 a，并不能最终进入到主林层完成更新过程。

3.2 更新层蒙古栎高生长的年变化

更新层蒙古栎高生长的年变化如图4所示。

图4 蒙古栎林更新层幼苗的生长状况Figure 4 The growth of Quercus mongolica seedlings in regeneration layer

由图4可以看出，蒙古栎更新层幼苗的高生长呈逐年下降的趋势，其第1年到第7年的高生长依次为18.4 cm、5.1 cm、3.0 cm、2.0 cm、1.0 cm和0.5 cm。蒙古栎是大粒种子，种子中储存了较多的能量和物质，所以在第1年具有较大的高生长量，但其后的生长需要依赖幼苗光合作用合成的物质和能量，但林下光照不足，光合作用产物积累较少，因此其高生长量逐年下降，以至于第7年其高生长只有0.5 cm。可以推测，这些幼苗将很快死亡，这也是蒙古栎林下没有10 a生以上幼苗的原因。

蒙古栎高生长的年变化反映了更新层幼苗的生长状态。在遮阴的林下环境，蒙古栎幼苗在生长初期可依赖种粒中贮存的营养物质维持一定的生长量[8-10]，但在光照环境得不到改善的情况下，其生长量日益减小，直至最终死亡,因此，此时的林下更新是无效更新。同时，尽管林下的蒙古栎幼苗会不断死亡，但是上层林木又不断结实，形成“种子雨”，维持林下更新层的存在。所以，林下幼苗库具有一个不断死亡，又不断补充的过程。直到天然或人为干扰导致蒙古栎林的结构发生改变，形成林隙，更新层幼苗的生长状况才能得到改善，从而有机会进入演替层和主林层，完成更新过程[10]。

3.3 演替层及主林冠层蒙古栎的径生长

演替层及主林冠层蒙古栎的径生长如图5所示。

图5 主林层与演替层蒙古栎径生长的比较Figure 5 The diameter growth of Quercus mongolica in main canopy and succession layer

由图5可以看出，主林层和演替层蒙古栎径生长变化的差异，在20 a之前，其胸径的连年生长量相近，而20 a之后，二者之间的差异增大，在40 a之后，主林层胸径的连年生长量在0.35～0.45 cm之间，而演替层林木的径生长在0.05～0.06 cm之间。从总生长量来看，40 a时，主林冠层蒙古栎的胸径为13.4 cm，而演替层林木只有7.41 cm，前者为后者的1.81倍。

以上结果说明，主林层蒙古栎尚处于生长较为旺盛的状态，而在主林冠层的遮阴之下，林下光照不足，演替层蒙古栎光合作用受到了严重的阻碍，其生长受到了明显的抑制，径生长接近停滞状态。按照树木光合产物分配原理[11]，演替层蒙古栎其径生长接近于停滞，表明光合产物仅能维持其基本的生命消耗，没有更多光合产物用于径生长。在主林冠层不发生改变的情况下，这种状态将长期维持，直至演替层林木死亡。同时，在演替层林木死亡之前，如果主林冠层林木死亡或被采伐，演替层林木将恢复生长，逐渐进入主林冠层，完成主林冠层的更新。

4 讨论与结论

经研究发现，蒙古栎林的年龄结构为典型的发展型年龄结构，即林下具有数量巨大的实生幼苗库，但幼苗数量随年龄的增加呈明显下降的趋势，林下没有10 a生以上的实生幼树，这表明蒙古栎林具有较好的天然更新的基础。但是，研究也发现蒙古栎的年龄结构具有不连续性，存在明显的断层，蒙古栎在由低龄组向高龄组的转移过程中存在明显障碍。阳含熙在研究蒙古栎的年龄结构时，也发现了这种现象，他将其称为间断性更新[12]。

研究结果显示，蒙古栎林下的更新层和演替层生长都受到明显的抑制，更新层幼苗的高生长呈逐年下降的趋势，演替层蒙古栎的年径生长量明显低于主林层，主林层下蒙古栎的生长受到明显抑制。在更新层中，蒙古栎幼苗生长受到明显抑制，没有超过10 a生的幼树存在，这意味着更新层的蒙古栎幼苗不能正常生长进入到演替层[7]。演替层中的蒙古栎幼树也受到明显的抑制，其径生长趋于停滞，在没有外来干扰的情况下，难以进入到主林层中。蒙古栎林下生长受到抑制的原因在于蒙古栎的强喜光的生态学特性。当林下的光照条件长期得不到改善时，林下的幼苗、幼树就会死亡，使蒙古栎的年龄结构出现断层。也有研究认为这种断层现象是由于树种间断性进入形成[12]。由以上的分析可知，蒙古栎的结实是连续的，因此其“进入”并不存在间断性，是由于下层蒙古栎在长期遮阴的条件下不断死亡而形成了年龄结构的不连续，即间断性。

从蒙古栎林的年龄结构来看，蒙古栎林因为有大量的幼苗库，具有进行天然更新的潜力，但是其喜光的生态学特性导致其在林下不能通过正常生长向更大的年龄结构和更高的林分垂直层次进行转移，使得其天然更新过程受阻[7]。因此可以得出结论，郁闭的蒙古栎不能通过林下更新来维持林分的稳定。蒙古栎的更新需要通过另外一种过程和机制来完成林隙更新。在蒙古栎林中，通过林木的自然死亡或外来干扰导致的林木死亡形成林隙，林隙的光照条件优于林下，在林隙中蒙古栎的幼苗和幼树可以正常生长，逐渐进入演替层和主林层，从而完成更新过程，同时该林隙也随之消失。之后，在林分的其他空间位置又会形成新的林隙，重复以上过程，逐渐完成全部林分的更新，这种机制被称为流动的镶嵌体结构[13]。由此可知，干扰(包括自然干扰和人为干扰)在蒙古栎林的更新中发挥着重要作用。对于蒙古栎林，宜采用不同规模的小面积皆伐以促进天然更新[10]。

此外，只是通过年龄结构的调查并不能准确的描述林分的天然更新情况，需要进一步对各层个体的生长状况进行分析和预测，才能较为准确的分析林分的天然更新状况。