杂交水稻育种成就与展望——广东省农业科学院杂交水稻研究50年回顾

王 丰

（广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东 广州 510640）

1959年广东省农业科学研究所（广东省农科院前身）科学家首次通过人工杂交成功培育出第一个籼型矮秆高产水稻品种广场矮，标志着我国水稻矮化育种成功，引领了农业发展史上的第一次绿色革命，使水稻产量在过去高秆品种的3.0～3.75 t/hm2迅速提高到5.25～6.0 t/hm2，为解决人们的温饱问题发挥了巨大作用［1］。随着人口的增长，如何在矮化育种成功基础上，实现水稻单产潜力、品质和抗性的进一步提升，一直成为水稻育种者们努力的方向。

众所周知，杂种优势是生物界存在的普遍现象。为此，早在1964年袁隆平便开始杂交稻育种研究，以期通过利用水稻杂种优势来进一步提高水稻单产水平［2］。1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南崖县南红农场发现一株花粉败育的野生稻（简称“野败”），其花药瘦小不开裂、花粉表现不育，利用矮化育种培育的第一代矮秆品种广场矮3784、6044等品种与其测交，发现其对野败不育株均具有保持能力［3］。为加快杂交稻育种步伐，1971年春季便将“野败”不育株分发给广东、江西、福建、湖北等13个省的20多位农技人员，开启了以“野败”为纽带的全国杂交水稻育种科研协作攻关，从此拉开了广东省农业科学院杂交稻育种研究的序幕。

广东省农业科学院水稻研究所（简称水稻所）从20世纪70年代初期开始开展杂交水稻育种研发工作，1971年成为全国杂交水稻育种科研协作组的主要成员单位。近50年来，先后经历了从以野败型三系法杂交稻育种研究、化学杀雄法杂交稻研究、红莲型杂交稻研究和光温敏核不育两系法杂交稻育种研究为代表的的杂交稻起步探索阶段（1971—1995），到综合运用传统育种技术与现代生物技术相结合，高效开展优良不育系和恢复系创制，进而实现杂交稻高产与超高产育种、优质化育种与抗病虫性分子育种的快速发展阶段（1996—2020）。水稻所老、中、青三代杂交稻育种家励精图治、刻苦钻研，在杂交稻育种研究和产业化开发方面结出了丰硕成果，为推动我国杂交稻进一步发展作出了重要贡献，培育出的杂交稻在全国累计推广应用超过4 133万hm2，取得了巨大的社会经济和生态效益。值此广东省农业科学院建院60周年之际，现就水稻所在杂交稻育种取得的成就进行梳理与回顾，并对未来研究方向进行展望。

1 杂交水稻研发历程

1.1 野败型杂交稻三系配套研究

“三系”是指不育系、保持系和恢复系。三系杂交稻是指利用不育系与保持系杂交进行不育系种子繁殖，然后利用繁殖出的不育系与恢复系杂交进行F1种子生产的一种杂交稻种子生产技术体系。广东省农业科学院粮食作物研究所（广东省农业科学院水稻研究所前身）彭惠普等从1971年开始进行籼型三系杂交水稻研究。当时利用的不育系材料主要是湖南育成的二九南1号A、江西育成的珍汕97A和广东育成的二九矮A等野败型不育系；恢复系材料均是来自低纬度地区（20°以下）具有恢复基因的国际水稻研究所（IRRI）及泰国等地的品种。经过广泛测交筛选，从泰国引进的泰引1号对珍汕97A、二九南1号A和二九矮A均有较强的恢复力，F1代结实率均在85%以上。据此，湖南、广西等省区也分别利用从IRRI引进的品种IR24和IR26进行测交配组，并育成了第一代杂交稻南优2号、汕优2号、汕优6号等。1974年春，由袁隆平领导的全国籼型杂交水稻科研协作组正式向全世界宣布我国籼型三系杂交稻配套成功，并将广东引进的泰引1号命名为恢复系1号，是当时生产上大面积推广应用的主要3个恢复系之一［3］。广东省农业科学院是三系配套强恢复系泰引1号的主要选配单位之一，也是全国籼型杂交稻科研协作组的主要成员单位。

自1973年野败型三系杂交稻配套成功后，全国各协作单位进一步采用各地的优良常规品种进行大规模测交配组，以期选育出农艺经济性状更好的三系不育系和恢复系。但由于野败型不育系的恢-保关系严格，而当时经矮化育种后培育成的新品种，都是经过了2个以上品种的单交或复交育成，遗传背景和恢-保关系较复杂，虽然经过地毯式的大量测交筛选，仍然没有选育出理想的保持系、恢复系和强优势杂交稻新组合。至20世纪80年代初，全国籼型杂交水稻科研协作组的研究处于停滞不前的局面。但育种家们从中得到启示：只有采用亲本均具有强恢复力或保持力的品种进行人工制恢（恢×恢）或人工制保（保×保），才有可能育成较强恢复力或保持力的新恢复系或保持系。基于这一思路，水稻所彭惠普、李维明等为了解决当时弱感光性迟熟杂交稻缺乏的问题，从1981年开始，采用对野败型具有强恢复力，且茎态、农艺性状或抗病性均较好的亲本进行人工杂交，创制新型恢复系。利用携带有IR24血缘的迟熟品种青四矮16与恢复系IR54进行杂交，首次育成了高配合力的弱感光型广谱恢复系广恢3550（简称R3550），并大面积应用于生产［4-5］。

1.2 配子体不育质源的引进与红莲型杂交稻研究

利用“野败”培育出来的不育系均为孢子体不育系，其恢-保关系严格，筛选强优势杂交组合相对较难。为了拓宽杂交稻育种技术途径，1981年水稻所彭惠普研究员从武汉大学引进配子体不育遗传特性的红莲型不育材料。红莲型不育系的恢-保关系与野败型刚好相反，野败型的保持系可做红莲型的恢复系［3］。通过测交筛选与连续回交的方法，水稻所与佛山市农业科学研究所利用青四矮2号进行回交转育，于1985年育成第一个红莲型不育系青四矮2号A。该不育系生育期较长，抗稻瘟和白叶枯，配合力高，与特青组配，杂种优势强，制种异交结实率高，但在秋季温度较低条件下才能保证制种纯度［3］，生产上未能大面积应用。1983年，伍运应等以水稻所育成的丛生快长型矮秆品种丛广41A为父本，与红莲A测交和连续回交，育成了高异交结实率红莲型不育系丛广41A，于1990年通过广东省科委主持的技术鉴定［6］。利用该不育系选育出广优青、广优4号、广优珍和广优159等红莲型杂交稻，在华南作早稻大面积推广应用近67万hm2，是首个大规模应用于生产的红莲型不育系。该项成果于1994年获得广东省科技进步二等奖。

属于配子体不育的红莲型容易被恢复，且恢复系的选择范围较广。但与野败型不育胞质相比，其不育特性易受到温度的影响，制种时幼穗分化期遇到高温，不育系容易出现散粉现象；所配杂交稻幼穗分化期遇低温，则易产生结实率低问题。因此，红莲型杂交稻在后期温度较高的华南双季稻区作早稻种植，才比较安全可靠。

1.3 探索化学杀雄途径培育强优势杂交水稻

化学杀雄是作物杂种优势利用的重要途径之一。该方法通过选用合适的化学杀雄剂，在水稻生长发育的一定时期喷洒于母本上，直接杀死或抑制雄性器官,造成生理不育以达到杀雄目的［7］。与细胞质、细胞核雄性不育等其他遗传性途径相比，化学杀雄法具有简单易操作、不受恢-保关系制约、配组自由、雄性败育稳定等优点。但筛选适合的水稻杀雄化学药剂，是成功通过化杀雄途径利用水稻杂种优势的关键。1971年江西农业大学首先筛选出水稻化学杀雄剂甲基砷酸锌（稻脚青），被称为“杀雄剂1号”［8］。1977年水稻所作为广东杂交水稻协作组主要成员单位之一，与中国科学院化学研究所合作，筛选出化学杀雄剂甲基砷酸钠，被称为“杀雄剂2号”［9］。1981年水稻所胡达文和李希芳等利用钢枝占和青兰32组配，用杀雄剂2号育成高产稳产晚型组合钢化青兰，并大面积推广7 333多hm2，1986年利用青四矮21和辐桂2号组配育成青化辐桂通过广东省品种审定［3］。钢化青兰适宜在广东省和华南稻区作双季晚稻种植，中抗稻飞虱、白背飞虱，米饭可口；青化辐桂则适宜华南稻区双季早稻种植，抗稻瘟病。一般单产为7.5 t/hm2左右、最高单产12 t/hm2，在广东省推广种植高达l万多hm2。

化杀杂交稻是以常规品种为母本，以化学药剂诱导其花粉不育，然后用能产生强大优势的父本品种授粉而生产种子。由于化杀方法产生的雄性不育是非遗传性的，F2代群体不会分离出不育株，这就为杂种F2代利用提供了可能性。生产实践表明，一些化杀组合杂种F2代仍有较强的优势，而且由于化杀F2代种子无需经过复杂的制种过程，种子成本较低，深受农户欢迎。1984年晚造广东廉江县种植钢化青兰F2代20 hm2，平均产量6.47 t/hm2，比汕优30选增产0.66 t，增产率11.43%［10］。

尽管通过化杀途径配制杂交稻没有复杂的恢-保关系，理论上配组自由，但实践上也存在一些问题：一是甲基砷酸锌和甲基砷酸钠两种药剂均含有砷，用药操作不安全，有残留，毒性大；二是施药有效期短，易受气候影响；三是对植株雌蕊有损伤，异交结实率往往偏低；四是不同材料对药剂的敏感度差异较大，必须选择易于杀雄的材料作母本［9］。

1.4 光温敏核不育水稻材料的引进与两系法杂交稻研究

1973年，时任湖北沙湖原种场农技员的石明松在农垦58品种中发现光温敏核不育单株（称为湖北光敏核不育水稻），后来研究发现，湖北光敏核不育特性受一对隐性核不育基因控制，在长日高温条件下表现不育系，短日低温条件下可育［11-12］，便提出了在长日高温条件下制种、短日低温条件下繁殖、一系两用的两系法杂交稻育种技术途径。两系法杂交稻具有恢复系面广，配组自由等特点［13］。1987年两系法杂交稻被列入国家“863”计划，从此拉开了全国性大协作进行两系法杂交水稻育种研究的序幕。水稻所于1988年在广东省科委和省农业厅种子站的支持下，开始探索“光温敏核不育杂交水稻”的利用研究，并成立了广东省两系法杂交稻研究协作攻关组，在光温敏核不育系和两系法杂交稻新组合选育以及产业化方面取得很好进展。

2 杂交水稻研究取得的主要成就

2.1 弱感光型迟熟三系杂交稻育种实现零的突破

利用首次育成的高配合力广谱恢复系R3550与不同不育系组配，先后育成了汕优3550，II优3550、博优3550、协优3550等系列株型好、产量高的弱感光型迟熟三系杂交稻，适合在广东、广西与福建的中南部和海南等稻作区作晚稻栽培。由于这些组合具有一定的感光性，不会因晚季前期高温而缩短生育期，可以充分利用10月下旬至11月上旬的有利光温条件促进晚稻单产的提高［4-5］。其中，Ⅱ优3550饭味好、口感佳，获得广大农民群众的赞誉，被称为“三级米，一级饭”。R3550系列杂交稻在华南作连作晚稻种植，已累计推广种植 243.3万 hm2（http://www.ricedata. cn /variety/varis/602192.htm）。“广谱性恢复系3550的选育及其晚型杂交稻组合的利用”1992年获得广东省科技进步二等奖，成为广东省首个获得省级科技成果奖励的三系恢复系。

此后，本育种团队还先后育成了高配合力弱感光型迟熟恢复系广恢55、广恢1002等，利用其组配育成天优55、泰丰优55、吉丰优1002、广泰优1002和粤禾优1002通过了品种审定，并大面积推广。其中，吉丰优1002被农业部认定为超级稻，成为近几年广东单品单造种植面积最大的杂交稻品种以及华南晚籼区试与广东省晚造弱感光迟熟组区试的对照品种。

2.2 红莲型杂交稻育种首次实现突破，并在国内外大面积种植应用

1983年伍运应等以丛生快长型矮秆品种丛广41为父本，与红莲A测交和连续回交，育成了高异交结实率红莲型不育系丛广41A，于1990年通过广东省科委主持的技术鉴定［6］。利用该不育系选育出广优青、广优4号、广优珍和广优159等红莲型杂交稻，在华南作早稻和安徽作中稻大面积推广应用近66.7万hm2。该项成果于1994年获得广东省科技进步二等奖。

随后，进一步育成第一个优质红莲不育系粤泰A，该不育系是继丛广41A之后育成的国内首个品质较好、高异交率、高配合力的红莲型不育系［14］。利用其育成的红莲优6号、粵优938不仅表现高产、品质较好，而且抗高温能力强，在长江流域一季中稻区广泛应用超400万hm2。粤泰A及其组合被引进至菲律宾、印尼、巴基斯坦等东南亚国家，并大面积推广应用，为广东杂交稻育种成果走向国内外发挥了重大作用。“优质高产杂交稻新品种红莲优6号选育、研究和利用”2004年获湖北省科技进步一等奖，“红莲型优质籼稻不育系粤泰A的选育研究与应用”获得2008年度广东省科技进步二等奖。

2.3 早、中熟高产杂交稻育种取得突破，为华南北部和长江流域水稻生产提供强有力支撑

为解决华南北部（粤北、桂北、闽北）和长江流域稻区早、中熟杂交稻缺乏问题，1987年开始，水稻所分别从杂交稻恢复系和不育系改良入手，育成了早中熟恢复系广恢96、广恢4480、广恢308和早熟高异交率和高配合力不育系荣丰A和五丰A等。

荣丰A是1996年利用优ⅠB/博B的F4代优良株系与优ⅠA测交并连续回交转育而成的早熟抗稻瘟病籼型杂交稻不育系，2005年10月通过广东省科技厅组织的技术鉴定［15］。迄今，利用该不育系已组配育成荣优3号（淦鑫203）、荣优225、荣优390、荣优2号（淦鑫206）、荣优1506、荣优463、荣优608、荣优585、荣优15、荣优华占、荣优9号和荣优286等26个杂交稻新组合通过国家或省级品种审定，普遍表现抗倒性较强、不易落粒、后期叶片不早衰、转色好和高产稳产，先后有12个品种入选江西、湖南、广西等省区农业主导品种，累计推广面积500多万hm2，较好地解决了早熟杂交稻产量不高不稳、易倒伏等问题，对推动杂交稻高产稳产和水稻生产向轻简化、机械化方向转变发挥了积极的推动作用。尤其是早熟组合荣优3号（淦鑫203）表现高产稳产，被农业部认定为超级稻，是迄今仅有的3个三系超级杂交早稻之一。

利用广恢96、广恢4480和广恢308等3个恢复系，组配育成汕优96、优优4480、汕优4480和五优308等多个早中熟杂交稻组合，分别通过广东省或国家品种审定。其中，五优308被农业部认定为超级稻，连续4年成为全国年种植面积最大的三系杂交稻品种。这批杂交稻新品种在广东、广西、江西、湖南、湖北等省累计推广面积近233.3万hm2。荣丰A、广恢4480等早熟恢复系及其中早熟组合的育成，不仅结束了广东早熟杂交稻组合过去一直依赖从外省引种的历史，而且为广东杂交稻育种成果首次进入长江中下游双季稻区早稻和晚稻市场广泛应用发挥了重要作用。其中“早中熟感温型组合汕优96、汕优4480的选育和应用”和“中早熟广适性优质超级杂交稻五优308的选育与应用”分别于1999年和2018年获得广东省科技进步二等奖。

2.4 优质抗病两系法杂交稻育种取得巨大成效，并构建了广东两系法杂交稻产业化技术体系

水稻所于1988年在广东省科委和省农业厅的支持下，开始探索“光温敏核不育杂交水稻”的利用研究。王丰、彭惠普等先后提出了适合华南稻区光温生态条件下安全制种应用的实用性光温敏核不育系育性转换的起点温度指标，构建了来回穿梭育种的技术方法［16-18］，研究了光温敏核不育系冷灌繁殖的最佳灌水时间、灌水天数与灌水深度等技术指标［19］；并根据华南低纬地区光温生态条件，对光温敏不育系培矮64S等进行鉴定筛选，生产出核心种子，使之在华南地区能安全制种应用。此外，针对培杂系列两系杂交稻产业化当中存在繁殖制种产量低的问题，开展了不育系高产冷灌繁殖技术和高产制种技术研究［19-20］，使培杂双七等组合的大面积制种平均产量达到3.64 t/hm2。高产制种技术的突破使培杂系列两系杂交稻组合的种价大幅下降，从而促进了两系杂交稻在华南稻区的快速发展。为加快两系杂交稻的产业化开发，水稻所参与建设了国家“863”计划光温敏核不育系茂名冷灌繁殖基地和组建了专门从事两系杂交稻研发的广东华茂两系法杂交稻发展公司，并培育出GD-1S、GD-2S、GD-5S、GD-7S、RGD-7S和GD-8S等系列适合华南稻区安全制种应用的光温敏核不育系［21-25］，以及培杂双七、粤杂122、粤杂889、粤杂763、聚两优751、聚两优747等高产、优质、抗病两系杂交稻大面积推广应用［20,26-28］。

其中，培杂双七是广东省第一个通过国家品种审定的两系杂交稻优质组合，曾连续5年成为广东省年推广面积最大的水稻品种，累计推广140多万hm2。“优质、高产、抗病两系杂交稻培杂双七的选育与应用”于2002年获广东省科技进步一等奖。利用GD-1S等组配育成的粤杂122等系列组合累计推广应用70多万hm2，取得了良好的社会经济效益。“华南光温敏核不育水稻GD-1S的选育技术及其应用”获得2009年广东省科技进步二等奖。参与完成的2项两系法杂交稻育种成果先后获得国家科技进步特等奖和一等奖各1项。

2.5 高产与超高产育种成效显著，育成17个超级稻在南方稻区大面积应用

我国作为一个人口14亿的大国，提高水稻单产是育种者追求的永恒目标。为提高单产潜力，我们通过提高杂交稻亲本配合力与杂种优势和理想动态株型塑造等技术途径，进行杂交稻高产与超高产育种研究。

（1）根据杂种优势群理论，选择收获指数较高、遗传背景相对简单、且亲缘主要来自我国本土的品种（系）进行杂交或复交，定向创制出收获指数较高的优良保持系，进而转交转育成不同质源的高异交率、高配合力、高收获指数或特优质的三系不育系17个通过了技术鉴定，这些不育系较好地解决了以往不育系普遍存在的配合力不强、粒型短园、心腹白多、异交结实率低或株型较差等问题。其中，利用高配合力、高异交率、高收获指数不育系天丰A已组配育成60多个组合通过各级品种审定；利用五丰A组配育成80多个组合通过审定，利用荣丰A组配育成超过40个杂交稻组合通过各级品种审定。这3个不育系是近20年来我国组配育成杂交稻组合最多的新三系不育系［29］。

（2）通过塑造恢复系理想动态株型、提高群体光能利用率的技术途径，定向创制出系列早生快发、株型好、优质抗病、高配合力的三系恢复系。根据华南光温生态条件特点和双季稻生育期相对较短的客观实际，笔者认为只有通过提高水稻前、中、后不同生育阶段的光能利用效率，才能实现杂交稻产量潜力。为此，通过塑造前期早生快发、株型前披后直的理想动态株型，以提高水稻前、中、后不同时期群体的光能高效截获与利用效率，以及中后期群体通风透光性，先后创制出广恢128、广恢122、广恢998、广恢308、广恢368、广恢290等等恢复系。

利用以上高配合力不育系与具有理想动态株型的恢复系，组配育成荣优3号（淦鑫203）、荣优225、五优308［30］、五丰优615、五优665、五优T025、五优航1573、五优116、五优369、天优122、天优998、天优华占、天优3618、天优3301、吉丰优1002、吉优615和吉优225等17个组合被农业部认定为超级稻，这些超级杂交稻在广东、广西、江西、湖南、湖北、福建等省区大面积推广应用。其中，五优308、天优998、天优华占、荣优3号等连续多年成为全国年种植面积前十大品种。

此外，利用广恢128组配育成的Ⅱ优128、优优128和天优128表现高产稳产［31-33］。其中，优优128在省级和国家区试中，比对照种增产达10%以上。Ⅱ优128是海南连续多年年推广面积最大的感温型迟熟组合。128系列杂交稻累计推广面积66.67万多hm2，“高产优质迟熟杂交稻Ⅱ优128和优优128的选育应用”于2003年获得广东省科技进步三等奖。

2.6 杂交稻优质化育种居于全国领先水平

随着生活水平的提高，人们对稻米品质的最求也越来越高，杂交稻的优质化育种成为新时期亟待突破的重要目标。杂交稻的稻米品质是由其母本不育系和父本恢复系的稻米品质性状表现共同决定的［34-35］。因此，杂交稻的优质化育种，必需同时从优质的恢复系和不育系的创制入手。

2.6.1 优质恢复系的育种取得突破 通过引进抗病性好、粒型细长，透明度好、心腹白少、早生快发性好的亲本材料连836-1，与恢复力、配合力和抗病性较好的亲本材料明恢63与R3550进行复合杂交，育成首个具有耐储藏特性的优质、抗病恢复系广恢122［36］，并利用该恢复系组配育成优优122、博优122、天优122、汕优122、粤杂122等多个新组合通过审定，累计推广86.7万hm2。“优质抗病耐储藏恢复系广恢122及其高产杂交稻的选育与应用”2006年获得广东省科技进步一等奖。

通过塑造光能高效利用的多穗型恢复系株型，扩大遗传距离、聚合品质与抗性等技术途径，培育出国内外第一个光能高效利用的优质、抗病、多穗型恢复系广恢998。该恢复系粒型细长、米粒心腹白少，品质达到国标优质2级，且抗稻瘟病、分蘖力较强、有效穗较多。利用广恢998配组育成了16个分蘖力强、有效穗多、高产稳产、优质抗病、早中迟熟期配套齐全的杂交稻组合通过品种审定。其中，博优998连续13年、天优998连续6年被列为国家区试对照种。博优998、秋优998和天优998连续多年被遴选为农业部、广东、广西、江西和湖南的主导品种［37］。广恢998系列组合自2002年起连续13年在广东种植面积达66.7万hm2以上、连续12年名列全省第一，全国累计种植面积800多万hm2。该成果获2019年广东省科技进步一等奖。

2.6.2 优质不育系育种成效突出 在研究杂交稻米质性状的遗传基础上，根据杂种优势群和杂种优势模式，我们从国内外众多资源材料中，精心筛选出粒型细长、透明度、心腹白少和食味佳的优异亲本IR58025B、增城丝苗-8选和米31，以期为核心亲本进行优良保持系创制，再经测交与连续回交，先后育成优质不育系粤丰A、广8A和泰丰A。

粤丰A：是我国育成的首个无垩白、外观透明、软性、浓香型优质籼稻不育系。利用该不育系配组育成的丰优128、丰优丝苗、丰优香占和丰优559分别通过广东和江苏省品种审定，表现粒形细长，垩白米率和垩白度明显降低，具有低至中等直链淀粉含量和软胶稠度，有香味，食味优。该不育系可用于改善杂交稻米的外观品质和蒸煮食味品质,在三系杂交稻育种和生产中具有广阔的利用前景［38］。

广8A：是首个丝苗型优质不育系，也是迄今转让价格最高的优质不育系。利用其已组配育成广8优2156、广8优165、广8优169、广8优金占等一大批优质高产、抗病新组合通过审定［39］。

泰丰A：粒型细长、心腹白少、整精米率高、食味好，利用其育成泰优398、泰优390、泰丰优208、泰丰优1002、泰丰优55、泰丰优656等20多个品种通过审定。泰丰优系列组合不仅高产优质、整精米率高，而且食味好，深受消费者和米业企业的青睐。其中，泰优398和泰优390分别是江西、湖南年种植面积最大的三系杂交稻；泰丰优208、泰优1002是近年广东、广西大面积推广应用的主栽品种。泰丰优208和泰优553在2019年第二届全国优质稻食味评鉴中双双获得金奖，泰优398、泰优871、泰丰优656和泰优1002分别被评为江西、安徽、福建和海南的优质稻金奖品种。泰丰A是目前我国杂交稻优质化育种最重要的亲本之一，其育成与应用标志着我国籼型优质杂交稻育种取得重大突破。

2.7 率先开展杂交稻分子育种研究，建立了高效的分子标记辅助选择育种技术体系，使育种效率大幅提高

针对杂交稻育种利用常规育种技术改良抗性、品质等性状效率较低的问题，水稻所积极开拓杂交稻的分子育种研究。建立了高效的分子标记辅助选择育种技术体系，将抗抗稻瘟病基因（Pi1、Pi2、Pita）、抗白叶枯病基因（Xa7、Xa23）、抗稻瘿蚊（Gm6）、抗螟虫（Bt）、品质基因（fgr、Wx、GS3、GL7）等导入与聚合至杂交稻重要亲本中，培育出一批优质、抗稻瘟病、抗白叶枯病、香型的不育系吉丰A、安丰A、荣3A、RGD-7S、长泰A、五乡A、广泰A等［40-45］；创制出抗稻瘟病和/或抗白叶枯病、抗稻瘿蚊恢复系广恢466、广恢 618［46］、广恢 1002、广恢 633［47］、广恢 312 和广抗998等，构建了杂交稻高效育种亲本平台，并利用这些杂交稻亲本，培育出优质高产抗病杂交稻吉丰优1002、安丰优5618、安丰优3301、吉丰优3550、吉优5618、聚两优751、聚两优747、广泰优736、广泰优1002、粤禾优1002和金稻优618等20多个组合通过了省级或国家级品种审定。杂交稻高效分子育种体系与亲本平台的建立，对提高杂交稻育种效率和促进杂交稻发展发挥了很好的推动作用。

2.8 杂交稻育种的基础研究取得丰硕成果

为进一步提高杂交稻的育种效率，先后对控制水稻分蘖特性、生育期（互作感光特性）［48-50］、收获指数［51］、产量［52-53］、抗倒伏、品质［53-56］、耐储存特性［36］、抗白叶枯病、杂种弱势［57］和穗发芽［58］等重要农艺经济性状基因（QTL）进行了标记定位或克隆。同时，还针对华南光温条件和生产实际，开展了华南稻区杂交稻恢复系理想动态株型和光能利用率方面研究，以及水稻杂种优势形成的分子机理研究，进一步丰富了杂交稻高产育种理论。

2.9 构建杂交稻产业化平台，促进了成果转化和种业的发展

为加快杂交稻育种成果的产业转化与开发，在广东省委、省政府和省有关部门的大力支持下，2001年9月以水稻所原科技开发部为基础组建成立了广东省金稻种业有限公司。该公司已成为华南地区生产经营杂交水稻种子规模最大的种业公司。其产品在广东省杂交水稻种子市场的占有率约40%以上，同时覆盖南方水稻种植区，包括湖南、湖北、江西、广西、海南、贵州、陕西、四川、福建、安徽、浙江等数十个省份，为广东省乃至华南地区杂交稻种子生产和加快科技成果的产业化开发，发挥了积极的推动作用。

3 问题与展望

3.1 杂交稻面临的问题

随着社会经济发展，我国人口迅猛增长，而耕地面积却在呈不断减少的态势。在这种情况下，研究和推广产量潜力更高的杂交水稻，仍然是确保国家粮食安全的最有效措施之一。杂交稻从1976年开始大面积推广，为我国人民解决温饱问题作出了不可磨灭的贡献。但是随着人民生活水平的提高，杂交稻也面临一些问题，具体表现在：（1）杂交稻种植面积在下降。自1976年商业化应用以来，杂交稻的推广面积不断增加，高峰期达到水稻总面积的65%。据统计，2019年全国水稻播种面积2 966.7万hm2，其中杂交稻为1 333.3万hm2左右，占比已下降到45%左右。（2）杂交稻竞争力在减弱。一是产量优势在缩小。随着常规稻育种水平的不断提高，杂交稻与常规稻的产量差异正在缩小；二是种子价格偏高。2008年以前杂交稻种子价格在12元/kg以下，现在农民购买杂交早稻种子需30～40元/kg、杂交晚稻种子需50～60元/kg、杂交中稻种子需70～80元/kg，最高的超过160元/kg。三是与生产方式的转变不相适用。随着农村劳动力的转移，传统的手工移栽方式改为直播或机插秧，导致杂交稻的用种量增加。由于杂交稻种子价格高，农民种植杂交稻增产的部分几乎被种子成本所抵消，种粮大户等开始改用种价低且能自己留种的常规稻品种。（3）杂交稻米品质有待进一步提高。为解决温饱问题，长期以来，育种家们以追求产量为主，对品质的重视不够，不少不育系或恢复系的米质不理想，导致杂交稻在整精米率、垩白粒率和垩白度等方面比不上优质常规稻

3.2 杂交稻育种方向

3.2.1 培育适合于规模化、机械化、轻减化生产方式的杂交稻新品种，以满足生产方式急剧转变的需求 适合这种生产方式的杂交稻品种必须具有如下特性：早生快发性好，以限制杂草的生长，尤其直播稻；分蘖力强、返青快，有利于机插稻的穗数增加；生育期适中或较短，解决机插直播茬口紧张问题；抗病虫性强，抗倒伏，不易落粒（尤其直播、与机械化收割）；养分利用率高，再生能力强，可考虑一种两收；耐高低温（苗期耐寒，穗期耐高温），耐深水发芽，适合机械化、轻减化和规模化制种需求的杂交稻。

适合生产这种杂交稻的亲本必须具备以下条件：不育系的异交率高、不易落粒、抗倒伏，最好还要抗除草剂，以利于机械化控草；父母本生育期差异在3～5 d范围内，便于机械化制种操作。

3.2.2 培育品质均匀一致、整精米率高、外观与食味好的高产、抗病虫杂交稻新组合，以提高规模化生产者的种粮效益 种田大户愿意种植常规稻品种的重要原因是由于其品质较好，与杂交稻比较，常规稻减产的部分可以通过稻谷的加价得以弥补。因此，要提高杂交稻的竞争力，不但要进一步提高其产量，更要提高其稻米品质，尤其是稻米品质的一致性。

由于杂交稻F1植株上的稻米实际上是F2代，是一个分离群体，只有父母本米质粒型相当且均优质，才能实现杂交稻真正一致性的优质，这要求不育系和恢复系的品质同步改良与提高。此外，种田大户生产的稻谷是商品，必须符合市场经济规律，农户既希望卖得出，又能卖好价。种植的杂交稻品种必须符合如下目标：（1）稻谷出米率和整精米率高，以满足米厂加工需求；（2）稻米好看、好吃、安全，以满足消费者需求；（3）稻米具有较好的耐储藏特性，不易陈化变质；（4）对镉等重金属低积累，尤其在一些重金属污染较严重的地方，成为评价品种利用价值的首选性状。

3.2.3 综合应用常规育种技术与生物新技术，全面提升杂交稻的育种水平与育种效率 今后杂交稻育种目标或要求，既要高产优质，还要抗多种病虫，耐逆性强；既要适合机械化或直播等轻简化栽培生产需要，还要重金属低吸收、对环境友好。如此众多的性状需要改良和聚合，仅依靠常规育种技术往往难以做到，或者需要实现育种目标的时间会很长。随着水稻全基因组测序完成，控制水稻各种性状的大量基因或QTL被标记定位与克隆，分子标记辅助选择育种技术、全基因组选择技术、转基因技术（基因编辑技术）和分子设计育种技术等新技术的发展，为杂交稻今后高效、精准的遗传改良与新品种培育提供了重要的技术支撑。