刘 敏 何孟璐梅 瑜骆必刚王继华③
(1广东省农作物遗传改良重点实验室/广东省农业科学院作物研究所 广东广州510640;2博罗县林业科学研究所 广东惠州516100)
小叶榕(Ficus microcarpa)是桑科榕属常绿阔叶乔木,是一种常用的城市绿化行道树。小叶榕主要分布在中国及印度、缅甸、马来西亚等东南亚国家,其中在中国的广西、广东、福建、台湾、浙江南部、云南、贵州等地区种植较多,自然界中多生长于村边或山林中[1]。小叶榕喜温暖湿润的环境和酸性土壤,具有形态优美、四季常绿、适应性好、低维护、吸收废气能力强等优点。随着城市化进程的逐步加快,小叶榕是一种优良的园林绿化树,作为行道树和景观树,被应用在不同地域和环境的城市中。同时,小叶榕也是我国传统的中药材,可用于治疗流感、慢性支气管炎和扁桃体炎,其中小叶榕干浸膏是中西复方制剂咳特灵的主要原料,具有良好的止咳效果[2-3]。小叶榕对城市环境具有降温增湿的作用,在城市绿化中发挥着改善环境、增强生态效益的重要功能。本文对小叶榕作为园林绿化树种的功能研究进展和产业化现状进行了综述,为更好地综合开发利用小叶榕提供参考。
小叶榕作为城市绿化的主要园林树种之一,其降温除湿和净化污染物的生态功能具有不可替代的重要地位,这些重要的生态功能主要体现在其抗逆境能力方面。
随着现代化建设的发展,工厂和机动车增加导致城市污染日趋严重。早期研究表明,可以利用小叶榕的反射光谱特征来监测城市污染程度[4],因此,小叶榕作为园林绿化的主要树种,可用于对城市的污染程度进行定量化监测。其次,小叶榕特有的叶幕结构能吸附空气中PM 2.5等固体颗粒物,起到净化空气和降温增湿的作用。洪秀玲[5]研究显示,小叶榕叶片滞留PM 2.5等固体颗粒物的能力在5种园林绿化树种中最大。孙丹等[6]研究指出,小叶榕的降温增湿效果显著优于草坪等绿化植物,且效果随着叶幕面积的增大而增大;另外小叶榕能通过吸收、固定大气中的S、Cl等污染物,起到净化空气的作用。王玲[7]开展野外及室内的实验结果显示,小叶榕对SO2具有较强的固定能力,而对NO2的固定能力却并不突出。符气浩等[8]研究表明,小叶榕中龄叶片每千克干重积累S的量为73 mg,为测试植物中最高。有研究对生长在氯碱化工厂周围的小叶榕叶片进行监测,结果显示在中低浓度氯气危害下,其受害面积在30%~40%;在高浓度氯气危害后,其叶片几乎全部掉落,但仍能迅速发芽抽叶,恢复生长[9]。上述研究表明,小叶榕为高抗二氧化硫、氯气及粉尘的园林绿化植物,但对二氧化氮的抗性比较差,这与叶琦君等[10]的研究结果一致。
随着城市化进程的加速,中国南方地区多沿海发达城市,土壤的盐碱化和重金属污染问题日趋严重。因此,近年来利用城市园林植物来修复盐碱地和重金属污染地的技术研究逐渐受到人们的重视。相关研究表明,小叶榕具有极强的耐盐及抗重金属污染的能力。因此,小叶榕作为园林树种在打造优美景观的同时,兼具极强吸污能力的生态功能,这让其在园林绿化植物中具有不可替代的重要地位。
在耐盐胁迫研究方面,沈奕等[11]使用不同浓度海水胁迫处理小叶榕时发现,小叶榕能降低土壤中盐分含量,降低盐碱地pH值,并增加土壤中有效氮、磷和钾的含量,起到改良土壤的作用。李琳等[12]研究表明,在海水的胁迫下,4种不同苗种中以无柄小叶榕的耐盐性最高,且其能适应pH值为8.5的环境,属于碱土植物。叶维杨[13]的研究则显示,当小叶榕遭受盐胁迫时,体内ROS过度积累,导致细胞膜流动性降低,增加膜透性,并引起蛋白质功能缺失,阻断DNA复制。小叶榕通过抗氧化酶系统(SOD)产生抗氧化剂来清除ROS,防止氧化损伤。沈奕等[11]及叶维杨[13]的研究均表明,随着盐胁迫的增加,小叶榕体内Pro含量先上升后下降。而有研究认为,Pro积累是植物对抗盐胁迫采取的一种保护措施,这表明在一定的盐浓度范围内,小叶榕具有良好的抗性。同时,沈奕等[11]和林文欢等[14]在不同含盐土壤中种植小叶榕,试验结果表明,小叶榕虽然具有一定的耐盐性,但并不适合在岩石等硬质土壤中种植。
在耐金属胁迫研究方面,杨海东等[15]对小叶榕叶片中重金属富集含量进行检测,结果显示,其中Pb的含量最高,Ca、Ni、Cu和Hg次之,这表明小叶榕对土壤中Ca、Pb、Cu等重金属污染物具有较高的耐受性,并且具有一定的累积作用。黄晓霞等[16]对小叶榕在Ca和Pb胁迫下的叶片叶绿体显微结构进行研究发现,在单一Pb胁迫下,其叶绿体结构变化较小,叶绿素含量升高;而在单一Ca胁迫下,其叶绿体结构破坏严重,叶绿素含量减少,说明小叶榕对Pb的耐受性要高于Ca。马晓华等[17]的研究显示,随着Cd和Cu胁迫浓度的升高,小叶榕中POD、SOD和CAT的活性呈逐渐增强趋势;在Cd和Cu组合胁迫下,小叶榕中叶绿素a和b含量随着胁迫浓度增加而降低。唐云川等[18]对Ca胁迫下的小叶榕过氧化物含量进行测定,结果显示,随着Ca浓度的升高,小叶榕中MDA、POD、SOD、CAT和APX的含量也随之上升。
小叶榕喜温暖多雨气候,在中国南方亚热带及热带地区能快速生长,但近年来频繁出现的低温和干旱气候对小叶榕的栽种和生长造成了极大的伤害。在抗低温方面,蔡欣等[19]对四川南充市的小叶榕进行冻害调查,结果显示,冬季其总体冻害病情指数为56.94%,为重度冻害,虽不影响树木生长存活,但树叶枯死掉落严重影响园林景观。王少祥[20]对四川绵阳市区经历过-6℃低温的小叶榕进行冻害调查,结果显示,不同地区的小叶榕枝叶均枯萎,3年生枝条几乎全部冻坏,部分树干树皮冻裂,冻害指数均达到5级以上。张媛等[21]对极端寒冷天气下昆明市的小叶榕冻害情况进行调查也得出了同样的结论。李小燕[22]的研究显示,随着低温胁迫的加剧,小叶榕叶片内部结构遭到破坏,导致水分缺失,电导率升高,叶绿素丧失,进而影响光合作用,导致荧光效应降低;同时植物为了抵御低温胁迫,产生大量脯氨酸来维持体内生理平衡。张晓勉等[23]则通过Logistic方程拟合小叶榕电解质渗出率的曲线,计算出其半致死温度(LT50)仅为-3.95℃。上述研究表明,小叶榕的低温抗逆性并不突出,因此,为了使小叶榕能在冬季低温地区栽植成功,采取一定的防寒措施来应对低温胁迫是非常有必要的。王少祥[20]分别对小叶榕采用树干包裹、树干涂白及覆盖地膜等方式来应对低温胁迫,并监测其生理指标,结果显示,只有树干包裹能最大程度地减少冻害对小叶榕的影响。邱智敏[24]通过采用树干包裹稻草或棕榈皮的方式,使得小叶榕在浙江台州成功越冬。这表明对小叶榕进行树干包裹以应对冻害是行之有效的,但在加强保护措施的同时,还应采取合理栽植、科学管理等方式提前应对可能出现的低温灾害。
相关研究表明,高水分利用率是植物适应干旱环境的一种重要特征,其效率越高,说明其抗旱能力越强。在抗干旱方面,金松恒等[25]研究发现,在高温胁迫下,小叶榕体内的Rubisco酶活力会被抑制,进而影响小叶榕的光合作用。然而谢腾芳等[26]研究显示,随着干旱胁迫程度的加大,小叶榕的光合速率和蒸腾速率虽然显著下降,但其水分利用率却持续增加,表明小叶榕具有良好的抗旱性。李洁等[27]的干旱模拟试验显示,在面对干旱胁迫时,小叶榕的叶片含水量及叶绿素含量降低,但叶片可溶性糖、蛋白质、脯氨酸等一系列维持生理平衡的物质含量显著提高,MDA的含量保持平稳,也说明小叶榕具有较强的抗旱能力。
中国南方地区的沿海城市经常会遭受台风的侵袭,给城市园林带来毁灭性的破坏,并造成重大经济损失,因此通过栽植抗风能力强的绿化树种来减少损失是最有效的方法。姚培森等[28]调查了于福建晋江深沪湾风口种植3年的小叶榕,发现位于强风口的树种保存率平均达80.6%,次强风口路段的平均保存率达87.8%。林文途[29]于福建泉州木麻黄海岸防护林下套种小叶榕,其不仅生长情况良好,且降风效果明显,降风率达82.2%。上述研究表明,在普通大风天气情况下,小叶榕的抗风能力表现优良。余为国等[30]对台风“山竹”侵袭过后的深圳城市绿化植物倒伏情况进行统计,结果表明,小叶榕表现为有部分大枝折断的二级损伤。刘明逸[31]对汕头市台风天气下绿化树种倒伏情况进行统计,结果显示,小叶榕的倒伏率仅为6%。上述研究表明,在应对台风等极端天气情况时,小叶榕在诸多园林绿化树种中的抗风表现良好。
对于台风侵袭造成的折断树枝的处理,也是造成经济损失的重要组成部分。陈莹等[32]研究筛选出了一种链霉菌(Streptomycessp.),其降解小叶榕枝条中木质素和半纤维素的质量分数比对照组分别低了22.48%和26.60%,这可能为后续台风造成的小叶榕折断树枝提供廉价快速的处理方法,进而降低台风给城市园林造成的经济损失。
目前,小叶榕的应用较广,在产业应用上主要是被作为园林绿化树种栽植;其次是经过嫁接修剪造型,制作微型盆景[33];也是提取中药有效成分的原料。繁殖栽培不仅能扩大小叶榕种质资源,而且能为不同需求提供定制化资源。近年来,有关小叶榕繁殖栽培研究主要有以下几方面。
繁殖是植物生长过程中极为重要的环节,不同繁殖方式育成的种苗直接影响个体的成活、生长及后续应用。目前小叶榕的繁殖方式主要有种子繁殖、扦插繁殖及水培繁殖3种。小叶榕用种子繁殖容易获得大量整齐的苗,且成本较低,适用于大规模“人参榕”微型盆景制作[34]。韦树根等[35]认为小叶榕的果期长,种子小,采收困难,且种子繁殖生长慢,不适用于城市绿化高大小叶榕的快速育成。
生产上小叶榕多采用扦插繁殖,但繁殖系数比较低。叶玲等[1]研究发现,小叶榕树被砍掉枝条的树枝伤口会干枯,易形成空心树,寿命缩短。
扦插繁殖为小叶榕培育粗壮苗木提供了快速途径,但其难点在于插穗生根困难,因此必须辅助使用植物生长调节剂才能保证小叶榕的存活率;其次,不同栽培基质的类型对插穗生根也有一定的影响。韦树根等[35]研究显示,小叶榕插穗经600 mg/L的NAA处理,在壤土中扦插的繁殖效果最佳。冉华等[36]研究表明,小叶榕插穗用400 mg/L NAA处理30 min、用珍珠岩作为扦插基质时效果最佳。叶志敏[37]试验显示,小叶榕扦插以砂子作为基质,插穗用生根粉ABT2500 mg/kg浸泡30 min时生根效果较好。叶玲[1]采用小叶榕高300~350 cm、直径20~30 cm的粗干扦插繁殖培育出粗大的苗木,可快速达到绿化效果,具有较高的实用价值。
肖波等[38]研究得出,11.5 mg/L NH4+-N+140.2 mg/L NO3--N+93.0 mg/L P+312.0 mg/L K+80.0 mg/L Ca+18.3 mg/L Mg+45.0 mg/L S的营养液(pH 6.12,EC1.32 ms/cm)较适合用于小叶榕小苗水培快速繁殖,可以作为小叶榕规模化生产前端产业方法。
陆銮眉等[33]对小叶榕栽培基质的研究显示,以6份沙子+2份椰糠+3份草炭+1份豆粕为栽培基质的小叶榕在块根生长上明显优于其他处理。
种苗育成后,应及时进行移栽、除草、施肥、整形修剪及病虫害防治等。小叶榕作为绿化树种时,必须经过多次移栽,以达到符合种植标准要求为止,移栽间隔一般以每年1~2次为宜[39]。在病虫害方面,危害小叶榕的害虫主要包括灰白蚕蛾、榕管蓟马、糖氏粉芥、木虱、朱红毛斑蛾等,病害主要包括煤污病、炭疽病等。南方地区严重危害小叶榕的害虫是灰白蚕蛾、榕管蓟马及朱红毛斑蛾,均是危害叶片,严重时可造成整株树木“光头”,破坏园林景观,甚至影响植株的正常生长发育[40-43]。防治方法一般以合理栽植、科学修剪等源头管控为主,同时辅以药剂防治及生物防治。药剂防治采用40%氧化乐果加敌杀死混合喷雾,防治效果明显,但对环境污染较大;也可采用树干注药方式进行防治,此方法污染小、药效长、防治彻底,但工作量大,树干伤口难以愈合。综合而言,尽量采用生物防治和自然控制,减少环境污染,必要时可使用化学防治以保证小叶榕健壮生长[44]。
小叶榕是中国南方优良的园林绿化树种,具有优良的生态功能和经济价值。近年来随着中国城市化进程的加快,小叶榕作为园林绿化树种呈现出需求量大、种植面积广、景观价值高的态势。因此,一些园林企业追求一时的眼前利益,曾出现因过度挖掘野生小叶榕大树而造成原生地生态平衡破坏严重的现象。其次,人类过度活动造成了全球极端天气的频繁出现,导致小叶榕作为园林绿化树种不得不面对更加严苛环境的考验。鉴于此,从长远考虑,有必要进一步开展小叶榕繁殖、栽培、病虫害防治、抗逆境等方面的研究,并且积极开拓小叶榕其他方面的利用价值。