胍基乙酸在畜禽饲料中的应用研究进展

代发文 赵宝凯 杨瑶君

（1乐山师范学院，四川乐山 614000；2沈阳伟嘉牧业技术有限公司，辽宁沈阳 110027）

1 胍基乙酸与肌酸的关系

胍基乙酸是肌酸合成通路中的关键代谢物，肌酸合成第一步为精氨酸—甘氨酸氨基转移酶将甲脒基从精氨酸转移到甘氨酸，形成胍基乙酸和鸟氨酸。第二步，是胍基乙酸被胍基乙酸N-甲基转移酶甲基化形成肌酸。胍基乙酸通过肠道被吸收，通过上述代谢途径甲基化生成肌酸，补充胍基肌酸显著增加骨骼肌中肌酸含量[1]。通过构建特异的大脑肌酸转运载体敲除小鼠模型，研究发现大脑组织肌酸水平下降而外周组织肌酸水平正常，同时发现大脑中肌酸合成前体物胍基乙酸浓度升高，大脑肌酸缺乏导致出现认知障碍[2]。这表明胍基乙酸可能需要通过合成肌酸以进一步发挥生理功能，那么研究胍基乙酸和肌酸在畜禽生产中应用效果差异就变得很有趣。一项肉鸭应用肌酸和胍基乙酸的比较研究中发现，胍基乙酸组肉鸭血清中胍基乙酸含量显著高于肌酸组，而肌酸含量又显著低于肌酸组，肌酸组对生产性能的改善幅度比胍基乙酸组表现得更好，胍基乙酸＋蛋氨酸组比单独添加肌酸或胍基乙酸更好[3]。然而另一项研究发现，补充胍基乙酸比补充肌酸对增加骨骼肌肌酸含量更加有效[4]，分析其机制可能是补充胍基乙酸一方面增加转运了机体肝合成的肌酸，另一方面增加肌肉内源合成氨基酸[5]。胍基乙酸和肌酸在不同畜禽品种中的应用效果差异仍有待于进一步研究评估。

肌酸目前主要运用于人体健美运动员，而胍基乙酸已被国家农业农村部2167号公告批准为新型营养性饲料添加剂。研究发现在狗粮加工和储存过程中，胍基乙酸比一水肌酸更加稳定，在储存过程中狗粮中胍基乙酸损失10%以内[6]。胍基乙酸为非致突变物质，安全剂量相对较高，研究发现8～5 000μg/皿对4种鼠伤寒沙门氏菌试验株均没有诱变性，1 250～5 000 mg/kg体重剂量内经口染毒后，各剂量组小鼠骨髓细胞中嗜多染红细胞微核率与阴性对照组比较均无显著性差异，各剂量组小鼠精子畸形率与阴性对照组比较均无显著差异[7]。从上述研究来看，胍基乙酸在稳定性和安全性方面表现优秀。

2 胍基乙酸在畜禽饲料中的应用

2.1 胍基乙酸对畜禽生产性能的影响

许多研究发现，在畜禽日粮中添加胍基乙酸对平均日增重和料肉比具有良好的改善作用。保育猪试验中发现600 mg/kg胍基乙酸显著提高其平均日增重[8]。育肥猪试验发现300 mg/kg胍基乙酸显著提高平均日增重和饲料报酬[9]。连续2个肉鸡试验中发现胍基乙酸显著提高平均日增重和饲料报酬[10]。

胍基乙酸调控畜禽生产性能的作用机制可能主要有以下5点。①促进糖代谢，在骨骼肌细胞培养试验中发现，正常生理条件下胍基乙酸可通过提高糖代谢相关酶活性促进糖代谢[8]。②促进蛋白质代谢，胍基乙酸显著提高育肥猪血清中总蛋白含量并有降低血清尿素氮含量的趋势[9]。③提高必需氨基酸利用率，胍基乙酸显著降低肉鸡血清中大多数必需氨基酸含量，如赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、亮氨酸、缬氨酸等[10]。④促进脂肪代谢，胍基乙酸显著降低育肥猪血清中胆固醇含量并有降低血清甘油三酯含量的趋势[9]，另一试验发现胍基乙酸可使育肥猪肌内脂肪含量显著下降[11]。⑤促进肌肉发育，胍基乙酸显著提高育肥猪背最长肌RNA/DNA比值，显著增加肌肉中胰岛素样生长因子-1（IGF-1）和肌细胞增强因子-2（MEF2C）mRNA表达水平，显著降低肌肉生长抑制素（MSTN）mRNA表达[12]。肌肉中RNA浓度增加表明可能存在骨骼肌细胞发育加快、蛋白沉积增加，而IGF-1和MEF2C在肌肉生长发育分子调控中发挥正向作用，MSTN是肌肉生长发育的负向调控因子。

代谢组学是一种重要的代谢通路研究手段，通过代谢组学技术的应用发现胍基乙酸改变育肥猪血浆中24种代谢物的含量，主要集中在与蛋白质合成代谢、氮循环和尿素循环、脂肪代谢、支链氨基酸代谢、谷胱甘肽代谢、精氨酸和脯氨酸代谢以及牛磺酸代谢等相关的代谢过程[13]。这表明胍基乙酸的应用对很多其他营养物代谢存在复杂的调控作用，这也为胍基乙酸调控畜禽生产性能的日粮配制技术提供了参考。

2.2 胍基乙酸对畜禽胴体品质和肉质的影响

胍基乙酸除改善猪的生产性能外，还影响育肥猪胴体品质和肉质。研究发现胍基乙酸显著提高育肥猪平均日增重、胴体重、屠宰率和标准无脂瘦肉率并显著降低其第10肋背膘厚度，显著提高背最长肌肉红度（a*）、pH值（45 min）和pH值（24 h）并显著降低滴水损失[14]。此外，一个80 kg育肥猪试验也发现添加胍基乙酸显著降低猪肩部最厚处、最后肋处以及腰荐接合处的背膘厚度，极显著提高眼肌面积，显著提高宰后猪背最长肌肌肉pH（45 min）、pH值（24 h）和亮度（L*），显著降低背最长肌的滴水损失和剪切力[15]。上述研究还发现胍基乙酸调控胴体品质主要表现在眼肌面积和背膘厚度，调控肉质主要表现在肌肉pH值、保水性能和肉色。

胍基乙酸调控胴体品质可能与其参与能量代谢有关，研究发现添加胍基乙酸增加组织中肌酸、ATP和AMP含量[16]，进而可能为促进肌肉蛋白沉积提供能量。胍基乙酸调控肉质与其调控延缓糖酵解有关，胍基乙酸显著降低育肥猪背最长肌中的乳酸含量，延缓糖酵解产生乳酸进而改善保水性能和肉色[17]。

2.3 胍基乙酸对畜禽繁殖性能的影响

胍基乙酸对畜禽繁殖性能影响的研究报道主要集中在受精率方面。研究发现连续添加胍基乙酸对公鸡精子膜功能存在影响，其中1 200 mg/kg胍基乙酸组显著提高53周公鸡精子浓度、数量和活力，采集精液进行人工授精，受精率显著增加[18]。在53～62周种母鸡日粮中添加胍基乙酸和精氨酸，结果发现人工授精3 d和7 d后胍基乙酸显著提高精子在卵黄内层上的穿孔率和种鸡繁殖性能，精氨酸和胍基乙酸对精子穿透率存在显著促进作用[19]。另一母猪应用试验发现妊娠期和哺乳期添加胍基乙酸对其后代仔猪生产性能和血清中肌酸含量及肌酸激酶活性均无显著影响[20]。

3 应用胍基乙酸的影响因素

3.1 胍基乙酸的添加量

不同添加量影响胍基乙酸对生产性能的应用效果。总结3个有关不同添加量对育肥猪生产性能的影响研究，发现600 mg/kg胍基乙酸改善育肥猪平均日增重和料肉比的幅度比300 mg/kg组更好[21]；添加500、1 000和1 500 mg/kg胍基乙酸育肥猪试验发现增加添加剂量对平均日增重和料肉比的改善幅度更好[11]；1 000 mg/kg胍基乙酸改善育肥猪平均日增重和料肉比的效果比2 000 mg/kg组更好[22]。由此可知，在育肥猪中应用胍基乙酸可能存在一个最适添加范围，以600～1 500 mg/kg应用效果可能更好。另一添加不同剂量胍基乙酸的肉鸡试验发现，发挥改善生产性能作用的最低添加量为600 mg/kg[10]。

3.2 日粮营养水平

不同的营养水平影响胍基乙酸的应用效果。肉鸡对日粮能量浓度敏感，研究发现添加1 200 mg/kg胍基乙酸可以弥补降低3%代谢能对生产性能的负面影响，在该试验条件下，正常能量标准中，600 mg/kg胍基乙酸组平均日增重和料肉比均优于1 200 mg/kg添加组，在降低3%代谢能情况下，1 200 mg/kg胍基乙酸组优于600 mg/kg添加组[23]。另一试验发现在肉鸡精氨酸缺乏的日粮中添加1 200 mg/kg和1 800 mg/kg胍基乙酸显著改善生产性能，达到正常精氨酸日粮水平[24]。

3.3 机体生理状况

胍基乙酸调控畜禽生产性能与机体生理状况有关。研究发现在热应激模型下，胍基乙酸与蛋白水平对肉鸡平均日增重存在显著互作效应，在低蛋白（降低10%）日粮中添加胍基乙酸改善肉鸡日增重效果更明显[25]。另一冷应激模型试验发现胍基乙酸对肉鸡生产性能和血液生化指标均无明显影响，尽管胍基乙酸对机体抗氧化状况表现出有利的促进作用[26]。生理状况影响胍基乙酸应用效果可能与机体代谢状况和日粮营养水平有关。

3.4 与其他物质的配合应用方案

胍基乙酸与甲基供体配合应用能提高应用效果。研发发现，在60 kg生长育肥猪日粮中添加800 mg/kg胍基乙酸的同时分别再添加200 mg/kg甜菜碱，或者200 mg/kg甜菜碱和100 mg/kg的N-甲基-D-天冬氨酸（NMDA）配合应用，从育肥猪的日增重、采食量、屠宰率、瘦肉率等指标来看，胍基乙酸与甜菜碱和NMDA组合应用效果更好[27]。另一60 kg生长育肥猪试验也发现应用800 mg/kg胍基乙酸的同时分别再添加300 mg/kg甜菜碱，或者300 mg/kg甜菜碱和100 mg/kg的NMDA组合应用效果更好[28]。胍基乙酸与甜菜碱和NMDA存在互作影响，可能与其和蛋氨酸的配合应用类似[3]，为胍基乙酸的代谢提供甲基有关。此外也可能与互作物存在胍基乙酸相似的代谢调控机制有关，进行强化其他营养物质代谢而发挥作用。甜菜碱与胍基乙酸存在相似的代谢调控机制，补饲甜菜碱促进育肥猪脂肪代谢和蛋白沉积，可有效提高胴体品质[29]。

有机微量元素也是一类比较确切的，对畜禽血液代谢和生产性能发挥正调控作用的添加剂。蛋氨酸铬显著增加育肥猪血清总蛋白水平并有降低血清胆固醇和低密度脂蛋白的趋势[30]，可以显著提高育肥猪的日增重、改善其肉质的保水性能[31]。添加铁源添加剂显著增加育肥猪血浆中血红蛋白含量，对平均日增重和饲料转化效率有提高趋势[32]。复合氨基酸螯合铁促生长效果优于无机铁，在30～120 mg/kg内改善断奶仔猪皮毛感观评分,随着剂量增加感观效果更明显[33]。从代谢调控机制相似的角度看，可利用代谢组学和分子生物学等技术进一步研究胍基乙酸与有机微量元素等其他物质配合应用能否取得加性效应及其相关调控机制。

4 研究展望

综合胍基乙酸在畜禽料中应用研究报道，并结合应用实践，笔者认为胍基乙酸是一类绿色营养性添加剂，可等量部分代谢能、蛋白质和精氨酸的配方成本价值。胍基乙酸与肌酸的应用效果差异、优化胍基乙酸的应用方案及开展相关代谢组学和分子机制研究仍是当前胍基乙酸应用研究的重点和热点。