毛竹林叶片碳氮磷化学计量特征的海拔梯度效应

黄树荣，谢燕燕，陈双林，郭子武

（1.浙江省龙游县林业技术推广站，浙江 龙游324403；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州311400）

海拔是重要的综合性地形因子，其变化会对气候因子、环境条件和土壤质地等产生明显的作用，引起气候因子、环境条件和土壤理化性质的明显改变，如随着海拔梯度的升高，气温下降、大气压及CO2分压降低、光照增强等［1-3］，土壤氮、磷含量下降，有机质含量增加等，均会对植物生长发育、养分吸收与利用产生影响，导致植物叶片养分含量及其化学计量产生重要的适应性调节。叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）含量与植物生长发育进程、功能变化、生态适应策略等密切相关［4］，氮和磷不仅是植物生长不可或缺的营养元素，更是植物生长的限制性养分，碳是植物体的结构性物质，植物叶片碳的储存一定程度上反映了氮、磷可获得的量［5-7］。因此，植物体的碳、氮、磷化学计量在一定程度上可指示所在生态系统的碳积累动态和氮、磷养分限制格局及重吸收能力［8-10］。

毛竹（Phyllostachys edulis）是中国特有的经济竹种［11］，分布区域广，全国有毛竹林面积400多万hm2，占全国竹林总面积的70%以上［12］。毛竹林具有明显的垂直分布特征，与海拔相关联的主要气象因子温度、水分等直接或间接影响着毛竹的生长发育、经济性状、冠形、竹材力学性质和土壤养分、酶活性等［13-19］。目前海拔对竹类植物碳、氮、磷化学计量特征的影响研究较少，竹类植物碳、氮、磷化学计量特征的海拔响应与适应机制尚不明确。为此，以不同海拔梯度大小年不明显的毛竹林为研究对象，分析不同海拔梯度毛竹林不同年龄立竹碳、氮、磷含量及其化学计量特征的变化规律，可为毛竹林丰产林分结构建立和土壤养分合理补充提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于浙江省龙游县沐尘乡（28°44′-29°50′N，119°06′-119°15′E）。该区域属亚热带季风性气候，四季分明，年平均降雨量1 620 mm，年平均气温17.4℃，年平均无霜期261 d，年平均相对湿度79%，年平均日照时数1 769 h。该区域土壤类型主要为红壤，pH 4.3～5.5。该乡毛竹林资源丰富，面积达0.5万hm2，且垂直分布特征明显。试验毛竹林大小年不明显，经营类型主要为毛竹材用林，主要经营措施为季节性伐竹、采笋、林下植被清理等，少有施肥。

1.2 试验调查方法

于2019年10月，在试验区选择3个海拔梯度（低海拔，230±10 m；中海拔，570±10 m；高海拔，870±10 m）毛竹林，分别设置20 m×20 m的样地各3个，调查试验毛竹林立竹密度、立竹胸径、立竹年龄等林分结构状况（表1）。在试验毛竹林每个样地中分别选取1度、2度、3度标准立竹各4株，齐地伐倒，取竹冠上、中、下部位健康成熟叶片各200 g左右，均匀混合后取样约200 g。样品带回实验室后，先105℃杀青30 min，然后80℃烘至恒重，粉碎，过40目筛，装袋储于真空干燥器中以备化学分析。样品C含量采用重铬酸钾容量法测定，氮、磷含量分别采用凯氏定氮法与钼锑抗比色法测定［20］。

表1 试验毛竹林林分结构Tab.1 Summary of Phyllostachys edulis forest structure

1.3 数据处理与分析

试验数据整理与作图在Excel 2003统计软件中完成，单因素方差分析（one-way ANOVA）在SPSS19.0统计软件中完成。不同海拔梯度毛竹林叶片碳、氮、磷异速增长用方程Y＝a×xb来描述，方程斜率b为异速生长指数。采用标准化主轴回归分析（Standardized Major Axis，SMA）计算方程斜率b，并比较斜率之间及其与1.0的差异性。若斜率间无显著差异，则给出共同斜率。SMA分析采用R语言的Smatr模块完成［21-24］。显著性水平设定为α＝0.05。试验数据均为各个指标测定数据平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度毛竹林叶片碳氮磷含量

由表2分析表明，随着立竹年龄的增大，同一海拔梯度毛竹林立竹叶片碳、氮、磷含量总体上呈降低趋势，1度立竹叶片碳、氮、磷含量均显著高于2度、3度立竹，且后2者间均无显著差异（P＞0.05）。随海拔梯度的升高，毛竹林1-3度立竹叶片碳含量总体上呈小幅度降低的趋势，但各海拔梯度间并无显著差异（P＞0.05）；毛竹林不同年龄立竹叶片氮、磷含量随海拔梯度的升高总体上也呈降低趋势，其中，不同海拔梯度毛竹林1度立竹叶片氮、磷含量差异并不显著，中、低海拔毛竹林2度、3度立竹氮含量也无显著差异，但均显著高于高海拔毛竹林，而2度、3度立竹叶片磷含量不同海拔梯度间差异显著。可见，海拔对毛竹林不同年龄立竹叶片养分含量的影响主要体现在氮、磷（尤其是磷）和2度、3度立竹上，而立竹叶片碳含量和1度竹叶片养分对海拔变化反应“迟钝”。

表2 不同海拔梯度毛竹林叶片碳、氮、磷含量Tab.2 The concentration of leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachys edulis forests at various altitudes （mg·g-1）

2.2 不同海拔梯度毛竹林叶片碳氮磷化学计量比

由表3分析表明，随立竹年龄的增大，同一海拔梯度毛竹林立竹叶片C∶N、C∶P均总体上呈升高趋势，而叶片N∶P总体上呈下降趋势，且1度立竹叶片C∶N及中、高海拔1度立竹叶片C∶P均显著高于2度、3度立竹，而N∶P则相反，并且不同海拔梯度毛竹林2度、3度立竹叶片C∶N、C∶P和N∶P均无显著差异（P＞0.05）；随海拔梯度的升高，毛竹林不同年龄立竹叶片C∶N、C∶P和N∶P均总体上呈升高趋势，且不同海拔梯度毛竹林1度立竹叶片C∶N、C∶P和N∶P均无显著差异（P＞0.05），中、低海拔2度、3度立竹叶片C∶N无显著差异，均显著低于高海拔毛竹林，叶片C∶P不同海拔梯度2度、3度立竹间差异显著（P＜0.05）。中、高海拔毛竹林2度、3度立竹叶片N∶P差异不显著（P＞0.05），均显著高于低海拔毛竹林。说明，海拔对毛竹林不同年龄立竹叶片C∶N、C∶P和N∶P的影响主要体现在2度、3度立竹上，1度立竹随海拔的变化能保持相对稳定，也表现出“迟钝”的反应。

表3 不同海拔毛竹林叶片碳、氮、磷化学计量比Tab.3 The ratios of leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachys edulis forests at various altitudes

2.3 不同海拔梯度毛竹林叶片碳氮磷异速增长关系

不同海拔梯度毛竹林立竹叶片碳、氮、磷含量间呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）的正相关异速增长关系，其中叶片碳与氮异速增长指数为0.143 8～0.303 2，C与P异速增长指数为0.129 7～0.359 2。随海拔梯度的升高，毛竹林叶片C-N、C-P异速增长指数均呈显著的下降趋势，这说明随海拔梯度的升高，单位氮、磷投入的碳产出明显增加，也即随海拔梯度的升高毛竹林氮、磷利用率提高。毛竹林叶片N-P异速增长指数为0.666 1～0.876 4，随海拔梯度的升高也呈显著的下降趋势，这与随海拔梯度升高毛竹林叶片N∶P显著升高、P限制性作用增强有关（图1）。

图1 不同海拔梯度毛竹林立竹叶片碳氮磷异速增长关系Fig.1 The relationship between leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachysedulis forests at various altitudes

3 讨论与结论

海拔梯度的发生变化，植物的生长环境也发生相应的改变，尤其是温度、湿度、光照的垂直变化，会明显影响植物的生长发育、生理代谢、光合产物积累等，从而会影响植物的生物量积累、养分吸收利用等［25-27］。研究表明，试验毛竹林叶片碳含量为448.46～492.39 mg·g-1，均值466.09 mg·g-1，略低于全国毛竹林碳含量平均水平的478.30 mg·g-1。随海拔梯度的升高，试验毛竹林1-3度立竹叶片碳含量总体降低，但海拔梯度间并无显著差异，这与高海拔植物碳，特别是非结构性碳含量增加的结果并不一致［28-29］，这可能是由于试验毛竹林分布区域海拔梯度间的差异还不足以引起毛竹光合碳同化能力的明显变化有关。试验毛竹林叶片氮、磷含量为17.56～29.01 mg·g-1和0.93～1.51 mg·g-1，均值分别为22.96 mg·g-1和1.23 mg·g-1，氮含量高于全国毛竹林氮含量均值（22.2 mg·g-1），而磷含量（1.90 mg·g-1）则相反［30］。随海拔梯度的升高，立竹叶片氮、磷含量均总体呈下降趋势，且中、低海拔2度、3度立竹叶片氮含量显著高于高海拔，而磷含量则不同海拔梯度间差异显著，这可能是由于随海拔升高，林地土壤养分含量及其生物有效性降低所致，特别是海拔升高，气温下降，土壤微生物活性降低，导致土壤磷的矿化能力受抑，致使立竹叶片磷含量显著降低。

叶片C∶N和C∶P的大小可用来衡量植物吸收养分的碳同化能力，在一定程度上反映了植物的营养利用率，而N∶P则可用于界定植物生长的养分限制格局，因而具有重要的生态学意义［31］。研究结果表明，试验毛竹林C∶N、C∶P分别为16.91～25.94和326.08～484.67，均值为21.07和387.09；随海拔梯度的升高，毛竹叶片C∶N、C∶P总体呈升高趋势，且中、高海拔C∶N并无显著差异，而C∶P则海拔梯度间差异显著，这说明中、高海拔毛竹林具有更高的氮、磷利用率，这可能与随海拔梯度的升高，氮、磷的生物有效性和可获得性下降有关，同时也说明不同营养元素对海拔变化响应的敏感性差异，磷元素对海拔升高更为敏感，海拔愈高，磷含量愈低。试验毛竹林叶片N∶P为15.35～20.61，均值为18.46；随海拔梯度的升高，毛竹林2度、3度立竹叶片N∶P明显升高，这与海拔升高磷显著降低的研究结果一致，同时也说明随海拔升高毛竹林生长的磷素限制性作用不断增强；中、高海拔毛竹林2度、3度叶片N∶P均高于16，主要受磷素限制，而低海拔毛竹林2度、3度立竹叶片N∶P均介于14-16之间，受氮、磷的共同限制［32-33］，这对于试验区毛竹林经营，特别是养分补充有重要的启示作用，低海拔毛竹林施肥应考虑氮、磷均衡，而高海拔区域毛竹林则需要增施磷肥。毛竹林立竹叶片碳、氮、磷均呈显著的正异速增长关系，随海拔梯度的升高，碳-氮、碳-磷异速增长指数显著升高，这表明单位氮、磷投入的碳产出增加，这与海拔升高氮、磷利用率升高的研究结果一致，，而叶片氮-磷异速增长指数下降，这也在一定程度上佐证了高海拔磷素限制性作用增强的研究结果。