薏苡抗旱的研究进展

彭方丽， 罗永露， 汪 灿， 周棱波， 张国兵， 邵明波*，王 丽

(1.贵州省农业科学院 旱粮研究所， 贵州 贵阳 550006； 2.麻江县农业农村局，贵州 麻江 557600)

薏苡(Coxilacryma-jobiL.)又名薏苡仁、薏仁米，属禾本科薏苡属一年生或多年生草本植物，是我国传统药食兼用小杂粮作物，具有很高的营养和药用价值[1-8]。目前，贵州省薏苡种植面积及产量均位居全国第一，已成为贵州省农业产业结构调整重要的特色经济作物[1-3]。随着全球气候的变暖等现象的出现，干旱已成为制约全世界农业生产的主要问题之一，更是影响薏苡生产的重要非生物胁迫因素[1]。贵州省降雨量丰富，但分布不均，加上喀斯特山区的土壤保水能力较差，导致薏苡在生产上容易发生春旱和伏旱[1-3]。薏苡研究起步较晚，研究基础较为薄弱，目前国内关于薏苡抗旱的研究较少，在贵州省大力开展农村产业革命和500亩以上坝区农业产业结构调整的契机下，开展薏苡抗旱相关研究对提高其抗逆性和增加产量具有重要意义。笔者对薏苡抗旱性鉴定、干旱对薏苡生长发育的影响、干旱对薏苡生理的影响等方面进行综述，旨在了解薏苡抗旱研究进展，为今后的抗旱品种选育、抗旱栽培等提供理论依据，为贵州省农业产业结构调整及薏苡产业发展提供参考。

1 薏苡抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

作物抗旱性鉴定及抗旱指标筛选需将农艺性状和产量等指标相结合，对各生育期进行综合评价，评价指标及其筛选方法的合理选择是作物抗旱性鉴定的关键[1-6]。目前，关于薏苡抗旱性鉴定评价研究较少，主要由贵州省旱粮研究所团队进行了较为深入全面的研究。薏苡抗旱性鉴定主要通过萌发期、苗期及成株期3个时期的生长发育指标来进行综合评价[1-3]。

张国兵等[5-6]对薏苡品种萌发期、苗期和成株期的抗旱性进行综合评价，将萌发期、苗期、成株期抗旱等级均分为5个等级，选择相对发芽率大于70%的品种参加苗期鉴定，选择幼苗干旱存活率大于60%的品种参加成株期鉴定，最后根据不同抗旱级别的划分选择抗旱系数大于0.8的品种即得到高度抗旱薏苡品种。陈宁等[9]采用高渗透性能的不同浓度PEG-6000作为水分胁迫剂，研究对9个薏苡品种萌发的影响，表明不同薏苡品种在抗旱性上存在明显差异，萌发抗旱指数高的品种在水分胁迫下仍保持着较高的根长胁迫指数、发芽势和发芽率。认为发芽势、发芽率、根长胁迫指数与萌发抗旱指数可作为薏苡品种萌芽期的抗旱性鉴定指标。

汪灿等[1-4]以50份薏苡种质为材料，分别在萌发期、苗期、成株期进行了抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。萌发期首先以抗旱性不同的6份薏苡种质为材料，通过调查5个不同浓度的PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫下的发芽率，确定了薏苡萌发期模拟干旱胁迫的最适PEG-6000水溶液渗透势为-0.1 MPa。然后以-0.1MPa的PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫，测定50份薏苡种质发芽势、发芽率、萌发指数、芽长、芽粗、芽鲜重、芽干重、根长、根粗、根鲜重和根干重的变化，表明干旱胁迫对薏苡萌发期各指标均有极显著影响。筛选出萌发期抗旱性强的薏苡种质分别为贵州兴仁地方品种yy18-1、四川地方品种yy14-3 和野生种yy13-1，芽长、芽干重、根长、根鲜重和根干重可作为薏苡种质资源萌发期简单、直观的抗旱性评价指标。该团队在苗期和成株期设置正常供水和反复干旱2个处理，在旱棚内进行盆栽试验。苗期测定存活率、株高、茎粗、叶长、叶宽、地上部鲜重、地上部干重、根长、根粗、根鲜重和根干重；成株期测定株高、茎粗、分枝数、主茎节数、分蘖数、单株粒数、单株粒重、千粒重和产量，采用旱性度量值(D 值)、综合抗旱系数(CDC 值)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法，对50份薏苡种质进行苗期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。筛选出苗期抗旱性强的薏苡种质为兴仁地方品种yy18-1、四川地方品种yy14-3 和野生种yy13-1；成株期抗旱性强的薏苡种质有兴仁地方品种yy18-1、晴隆地方品种yy03-8 和粱丰薏14-2；可作为薏苡抗旱育种、抗旱机理及干旱调控缓解机制研究材料。表明幼苗存活率、株高、叶宽、根长和根鲜重可作为评价薏苡种质资源苗期抗旱性的指标性状；分蘖数、单株粒重和千粒重可作为薏苡种质资源成株期抗旱性评价的直观指标。

2 干旱胁迫对薏苡不同时期生长发育的影响

汪灿等[4]以抗旱性强的品种yy18-1和抗旱性弱的品种yy12-7为材料，以5个不同浓度的PEG-6000作为水分胁迫剂，探究干旱胁迫对薏苡的响应。表明，随着PEG-6000溶液渗透势的降低，种子的发芽势、发芽率、发芽指数、根苗长度、根苗直径、根苗鲜重、根苗干重和幼苗相对含水量均降低。种子萌发期是作物生长发育过程的关键阶段，也是鉴定作物抗旱性强弱的重要时期，直接关系到出苗的整齐度[10-11]。黄玉兰等[12]以薏辽5号为材料，研究S3307对干旱胁迫下薏苡种子萌发的影响，干旱胁迫下种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及胚根干重均呈下降趋势。S3307 浸种12 h 后，种子发芽率、发芽势、发芽指数呈下降趋势，但活力指数和胚根干重呈现先上升后下降的趋势，表明一定浓度的S3307 能够提高干旱胁迫下种子的活力指数和胚根干重，为薏苡萌发期抗旱性机理研究提供一定的理论参考。王泽等[13-14]通过测定薏苡种子的净度、千粒重、吸水性、发芽率和发芽势等指标，研究干旱胁迫对其种子习性及生长状况的影响，发现水分对薏苡的株高和节数存在较大影响，薏苡的耗水量表现出前期小、中期大、后期小的变化趋势。敖茂宏等[7]采用盆栽干旱胁迫处理，通过测定绿叶面积、粒灌浆时间、线性灌浆速度、籽粒百粒重、单株有效穗数、单穗穗粒数、结实率、单株产量等指标得出，干旱胁迫导致薏苡籽粒线性灌浆速度下降和灌浆持续时间缩短，造成籽粒单粒重下降。干旱胁迫的植株，其子粒灌浆持续时间缩短4～9 d。干旱胁迫使薏苡分蘖、单株有效穗数均减小，单株穗粒数降低。敖茂宏[7]认为干旱胁迫对单株有效穗数及单株有效穗粒数的危害程度为开花期>孕穗期>灌浆期，但相比之下，中度干旱胁迫对薏苡生长发育和产量影响最大；此外，干旱胁迫具有双重性，虽然干旱胁迫导致籽粒产量降低，但同时提高了籽粒的蛋白质、脂肪等有效养分含量。方子松等[15]研究了云南薏苡新品种在不同生育时期干旱胁迫对其形态指标的影响，表明文薏4号和文薏5号的株高在苗期受干旱胁迫影响较大，而茎粗在苗期和拔节期均受干旱胁迫影响较大；薏苡不同时期抗旱性强弱为拔节期>苗期>分蘖期。因此，根据干旱对不同生长时期形态指标的影响表现，可得出在薏苡不同生长时期进行水分调控可作为薏苡栽培管理的重要技术措施。此外，对薏苡苗期干旱胁迫后相关性状变化趋势进行分析，也有助于确立准确可行的抗旱性鉴定指标，对抗旱优良品种的选育有参考意义。

3 干旱胁迫对薏苡抗旱生理的影响

植物在受到干旱胁迫时，光合作用、呼吸作用、渗透调节、抗氧化反应等生理生化过程都会受到影响，严重时会导致生长缓慢，叶片枯萎变黄，进而造成产量下降，此时植物便会通过生理反应调节、抵御、并适应不良环境[16-17]。目前，薏苡对干旱胁迫条件响应的调节机制研究主要停留在渗透调节、光合作用和抗氧化系统等细胞水平上，对于分子水平等深入的研究报道较少。

干旱条件下，植株为了维持正常的渗透压、稳定细胞膜结构以及减小干旱胁迫对自身的伤害，会累积一些如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等有效的渗透调节剂[16-17]。方子松等[15]采取盆栽的方法，以正常浇水为对照，测定文薏4号、文薏5号分别在苗期、分蘖期和拔节期干旱胁迫后的蛋白质、可溶性糖、叶绿素含量和相对电导率等生理指标。结果表明不同品种在干旱胁迫下生理生化表现不同，文薏5号的相对电导率、蛋白质和可溶性糖含量增加较多，叶绿素含量减少较多，说明文薏5号受干旱胁迫影响较大。王泽等[14]通过试验得出不同供水处理下可溶性蛋白含量无显著性差异，但薏苡水分缺乏时类胡萝卜素的含量相对较多。正常供水处理时叶绿素含量最多，无显著性差异。马尧等[18]用0.1 mol/L NaCl浸泡种子，得出萌发期幼苗在干旱胁迫下叶片积累蛋白质和游离脯氨酸，抗性增强。在干旱条件下，随着胁迫的加强，正常和盐胁迫幼苗脯氨酸和蛋白质含量均上升、含水量均下降。当干旱第7天时，幼苗正常和干旱胁迫状态下含水量降至16.26%、14.63%时，蛋白质和脯氨酸含量下降，幼苗已受到不同程度的伤害，抗性降低。马尧等[19]利用水浸泡薏苡24 h后萌发4 d后移播在石英砂盘中，待幼苗长出3片真叶取下分别置于干旱(常温、无水分供应)条件生长，并以正常幼苗作对照。结果表明在干旱胁迫下，薏苡幼苗的电解质渗漏率均明显增加，随着胁迫时间的延长，叶片的电导率迅速上升。在干旱胁迫下，随着胁迫时间的延长，幼苗体内含水量逐渐下降，叶片的脯氨酸含量迅速提高，4 h后提高最快，对胁迫有一定抗性。

光合作用是植株生长发育的基础，植物在干旱条件下，通常是首先关闭气孔减少蒸腾作用，阻止CO2进入，通过气孔和非气孔限制因素抑制植物的光合作用[16-22]。干旱后明显降低薏苡的光合速率。敖茂宏等[7]通过研究得出由于干旱胁迫的发生，薏苡植株的茎、叶水分状况明显低于对照组，在不同干旱胁迫时期，植株各部分的鲜重含水量、干重含水量及相对含水量均比对照小。干旱胁迫导致叶片的正常生理活动受到不同程度的影响，同一品种在不同阶段曾受到干旱胁迫的影响，相对于对照其叶净同化率下降、比叶重减少、叶绿素含量降低、气孔阻力增加，蒸腾速率下降、叶面积减少。王泽等[13]采用盆栽模拟控水法研究干旱胁迫对薏苡光合特性的影响，采用盆栽法在薏苡生长季节设3种水分处理(重度干旱312 mm、轻度干旱468 mm、正常供水624 mm)，研究干旱胁迫对薏苡净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔限制值和水分利用率日变化的影响。结果表明，随着水分的降低，净光合速率也随之降低，重度干旱时薏苡出现了光合午休现象，表明干旱显著降低了薏苡的光合能力。而轻度干旱和正常供水处理中薏苡未表现出光合午休现象，反而随着温度的升高净光合速率升高，认为是由于薏苡属于C4类植物并且水分达到了光合作用的要求导致，因此通过调控土壤水分促使蒸腾速率和气孔导度向有利于提高植物光合速率方向变化是提高薏苡净光合速率的有效措施。

在干旱等逆境条件下，活性氧常会对植物细胞产生氧化胁迫作用，植物抗氧化系统赋予植物体以清除活性氧的能力，以减轻或避免活性氧对细胞造成的伤害[21-23]。汪灿等[4]以抗旱性强的品种yy18-1和抗旱性弱的品种yy12-7为材料，以-0.1 MPa渗透势为干旱胁迫剂模拟干旱对薏苡的影响，结果表明随着PEG-6000溶液渗透势的降低，幼苗体内过氧化氢(H2O2)、丙二醛(MDA)和脯氨酸含量增加。幼苗过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)活性随PEG-6000溶液渗透势的降低先升高后降低。脯氨酸含量和POD、CAT活性是维持薏苡苗抗旱性的重要机制。王泽等[14]通过测定不同干旱处理下的超氧化歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性以及可溶性蛋白含量等生理生化指标，得出正常供水处理的薏苡SOD 活性最小，有显著差异。水分缺乏时，SOD活性更大，重度缺水时，薏苡的POD活性最大，供水充足时，活性相对减小，无显著差异；重度缺水时，薏苡的CAT活性最大，其次是轻度干旱和正常供水时最小，无显著差异。烯效唑作为一种广谱性高效植物生长调节剂，兼有杀菌和除草作用[24]。向君亮等[25]研究表明，在干旱胁迫下，烯效唑可显著降低薏苡株高和根长，增加茎粗和根冠比，同时提高薏苡叶片和根系的抗氧化酶活性，降低其活性氧含量，进而缓解干旱胁迫下薏苡膜脂过氧化膜的损伤，具有良好壮苗作用。路献勇等[20]研究表明，土壤水分含量下降对不同薏苡品种分蘖期的叶绿素含量及POD活性存在影响，在土壤水分含水量达最大毛管持水量的70%时，POD活性及植株生长明显，MDA含量则随水分含量减少而下降。

4 展望

目前有关薏苡功能基因组及基因分子水平等方面研究十分缺乏[26-29]。据查阅文献显示，仅有李文艳等[26]为了全面获得和发掘薏苡的基因数据、功能信息以及潜在的SSR标记，采用PacBioSequel TM第3代测序平台对干旱胁迫下薏苡苗期叶片进行全长转录组测序与分析，获得总计98 858条非冗余的高质量独立基因，其平均长度为2 318 bp，1 kb 以上独立基因占91.74%。KEGG代谢通路分析表明，30 579个独立基因被注释到133条已知代谢通路，其中，1 884条独立基因涉及信号转导和环境适应途径，包括植物激素信号转导途径、MAPK 信号途径和植物-病原互作信号途径，上述代谢通路或途径均与植物响应干旱等逆境胁迫相关。研究结果将为薏苡耐旱等抗逆基因发掘与克隆、抗逆分子生理机制解析以及分子标记开发提供科学依据和理论参考。

目前关于薏苡抗旱研究主要集中在薏苡材料和品种的抗旱性鉴定和干旱对生长发育的影响两方面。薏苡抗旱栽培模式和抗旱基因表达等方面研究较为缺乏，鲜少见报道。干旱对薏苡生长发育形态及生理指标的影响变化有助于研究薏苡的抗旱能力，进一步加强对薏苡生理指标的系统研究，对薏苡抗旱育种、抗旱机理及干旱调控缓解机制的研究具有重要意义[30]。今后应主要从选育抗旱品种和改进栽培模式等方面来进行有针对性的研究[31-33]。一是选育抗旱品种，根据现有研究基础，将传统育种方法和现代生物育种方法相结合，通过分子标记、功能基因等现代生物技术，选育抗旱薏苡新品种。二是改进耕作栽培模式，在现有研究基础上，根据薏苡在干旱条件下的表现，通过水肥等外源调控、栽培模式改进等提高薏苡植株的保水能力，提高薏苡在干旱胁迫下的耐受性。