硒对植物生长作用的研究进展

索艳敏，昝丽霞，王 超

（陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西 汉中 723000）

硒元素是存在于地壳土壤中的微量元素，具有双重的微生物氧化性质[1-2]。1817年，瑞典化学外科医师JonsJacob Berzelius首次发现了硒（Se）[3]。世界卫生组织建议测量人体中每日所需要的硒含量为50～400 μg/d[4]。人体内如果长时间缺硒，就可能促使克山病、大骨节综合病及急性白肌病等[5]一些慢性疾病的发生，而摄食过量也会引起一些问题，如慢性脱发、神经系统慢性疾病、皮肤组织病变等，严重者还有可能导致患者直接死亡。硒对促进生物体各种正常的生命代谢活动，如在人体内合成元素硒血红蛋白、生命体的正常抗氧化代谢过程、调节体内正常甲状腺激素的分泌、维持体内正常自身免疫系统[6]等各种正常代谢过程均可以发挥积极的促进作用。

1 土壤硒形态对植物吸收的影响

土壤硒元素是一种稀有而且分散的硒元素，在自然界中常常被作为一种伴生的硒矿而大量产出，在自然界中不均衡分布[7]。我国是一个高度缺硒的国家，除了湖北恩施、陕西紫阳两地是天然的富硒地区外，全国有72%的地区都属于低度缺硒地区和天然缺硒区[8]。在形成食物链的过程中的硒主要来源于一些植物[9]，而植物对硒的吸收主要还是来源于它的土壤。植物对硒的氧化吸收和能量转运主要受限于土壤质地、硒的结构形态及元素含量、土壤中所含硫、磷和钙含量等诸多因素的直接影响[10]。

在酸性砂质土壤中，硒常以四价形式（Ⅵ）自然存在，Se（Ⅵ）易与氧化铁反应生成一种水溶性极低的低价氧化物，这些低价氧化物很难被植物和人所消化吸收和综合利用，从而大大降低了硒对生物的有效性[11]。而在土壤碱性砂质土壤中，硒常以六价形式（Ⅵ）存在，具有土壤可溶性高，不易被土壤吸附等重要特点，因此更加有利于各种植物的消化吸收和综合利用[12]。

植物可以吸收水溶态的硒，其中主要有有机硒、亚硒酸盐和硒酸盐[13]。植物再被吸收后，Se（Ⅵ）是以主动运输的方式通过并进入根系质层表面的一个硫酸盐输送通道，经过进入木质部的部分转运输送到地上各部分生殖器官[14]。无机硒从植物的根部开始，经过送到木质部再转运到地上的一部分，其中间转运硒的过程与硒的生理形态变化有关。植物对亚硒酸盐的吸收功能表现为主动消化吸收过程，其在植株体内所积累的含硒浓度必然小于其他植物鳞茎根部体外的硒的积累浓度。当植物外界中硒为亚硒酸盐时，大部分的亚硒酸盐直接被同化在植物的根部，而在植物的木质韧皮部也就能检测并得到少量的硒[15]，地上部分的外界硒主要通过植物的木质韧皮地上部分来分配。有机硒化物由于能够较稳定地被植物细胞吸收和转运，因而其生物有效性最高。

陈松灿[16]等多项研究表明，硒酸盐易直接溶于醇和水，植物的有效性最高，但易直接造成水和淋雾混溶；虽然亚硒酸盐直接溶于油和水，但其植物有效性与硒酸盐相比较低一点。有机硒比如硒一代半胱氨酸和有机硒二代甲硫氨酸的有机生物化学有效性比较高。董雍[17]等通过田间试验深入研究了水稻和砂糖桔对于同一营养水平硒含量下的亚硒酸钠、纳米硒营养液中对硒的吸收以及硒富集能力，结果表明，红色纳米硒营养液比亚硒酸钠更容易被水稻和砂糖桔吸收和利用，并且纳米硒营养液下水稻吸收硒的能力和富集能力大约是亚硒酸钠的2倍[18]。

2 硒对植物生长的影响

2.1 硒对植物生长发育的影响

硒对植物生长具有直接促进或者间接抑制的作用，这种促进和抑制的结果主要源于其中硒元素浓度的不断变化。一般而言，低浓度硒促进植物的叶芽生长，高浓度硒则抑制植物的叶芽生长[19]。例如用较低浓度的亚硒酸盐溶液可促进许多荞麦种子的胚芽萌发[20]，适当的低亚硒酸钠浓度可促进荞麦种子酶活性的不断增加，增强了荞麦种子的新陈代谢。但当硒元素浓度过高时，就可能会对种子有害，导致种子不能正常发芽。

薛瑞玲[21]等多项研究表明，亚硒酸钠的生物浓度峰值小于10 mg/kg时，不可能影响种植小白菜的生物量。李登超[22]通过水育小白菜嫩芽生长，在硒的营养液中，当硒元素浓度小于1.0 mg/L时，便可以促进小白菜嫩芽生长，生物量逐渐增加；而当硒的营养液浓度大于2.5 mg/L时，则会抑制小白菜生长，使得生物量逐渐减少。

2.2 硒对植物光合作用的影响

植物体将太阳光能转化为其他化学能的过程称为光合作用，这也是保证植物体在生命生长过程中营养物质正常代谢和植物能量正常代谢的一个重要基础[23]，对维持植物的正常生长和局部发育至关重要。硒元素可能会从两个不同的方面影响一些植物的光合作用，一方面可能和植物体内发生的抗氧化机制类似，硒通过可以诱导或间接抑制ROS在整个植物体内的一个积累量以及植物在光合反应中需要的一些相关酶的活性[24]，进而直接影响植物的光合作用；另一方面，硒可能通过影响抑制Fe-S血红蛋白的合成，进而直接影响植物在光合作用中所必须的电子传递过程。彭克勤等研究表明，水稻在早期阶段开始堆肥施硒，可以明显提高水稻的多种净光合作用速率，加快了水稻的光合作用[25]，使得水稻的光合产量增加。

2.3 硒对植物抗氧化系统的影响

活性氧是植物在正常代谢过程中所得的一种副产物[26]，属于一种具有高活性的抗氧化剂。一般正常情况下，植物体内的天然活性氧含量较少，其能量的产生和清除也处于一个动态平衡之中[27]。当植物受到外界环境胁迫时，植物体内的活性氧的产生速率就可能会随之增加，致使存在植物体内的细胞活性氧增多，损伤植物细胞的脱氧磷脂双分子基质层和体内的不饱和脂肪酸，导致细胞膜脂过度被细胞氧化，破坏了体内的磷肪脂质、蛋白质和葡萄核酸等细胞生物大分子，最终对许多植物细胞造成伤害[28]。硒是通过调节酶促和非酶促清除系统从而提高植物的抗逆性能力[29]。硒元素作为谷胱甘肽过氧化物降解酶的重要细胞组成分子成分，在抗溶酶体和促生物清除免疫系统中，主要用于通过影响其作为抗氧化剂作用而有效阻止过多的体内过氧化物损伤植株体，保护表皮细胞和软化细胞膜[30]。此外，硒元素会影响其他植物体内的过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等多种酶的活性[31]。吴秀峰[32]等研究表明，硒元素能显著地提高水稻幼苗叶片的超氧化物歧化酶的活性，反而降低了水稻幼苗叶片过氧化氢酶的酶活性。吴永尧[33]等研究表明，随着对水稻硒元素处理浓度的增加，水稻中的氧自由基的产生速率及其他一些生物活性自由基呈现降低趋势。适量的增加硒的浓度可以在植物体内清除过量的脂质过氧化物，从而提高植株的抗逆性和抗衰老能力。

3 结语

人每天都必须从食物中获得一些必需的能量和营养物质。通过食物补硒是人体从外部补硒的一个最佳途径。植物又是人和动物获得营养物质的主要来源，是食物链中不可缺少的一部分。人体要想实现安全高效的补硒，那么首先就必须培养富硒的农产品，比如富硒番茄、富硒水稻等。以农作物富硒为基础，将富硒农业产业与当代生物学科技相结合，最终实现全民补硒的目标。