杧果炭疽病研究进展

王文静，罗睿雄，黄建峰，赵志常，高爱平*

（1. 海南大学园艺学院，海南海口570208；2. 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南海口571199）

杧果（Mangifera indica L.）是世界第二大热带水果，因其果形美观、果肉香甜、色泽鲜丽、气味芳香，素有“热带果王”的美誉。近年来，世界杧果栽培面积不断扩大，产量也逐年上升[1]。目前，全世界有100 多个国家和地区栽培杧果，其中印度栽培面积最大，超过140 万hm2，产量居世界首位，其他主产国为泰国、中国、墨西哥、巴基斯坦、印尼、菲律宾、巴西、孟加拉国等[2]。中国是世界第三大杧果生产国，2018 年中国内地杧果种植面积近27.8 万hm2，产量205 万t，杧果产业已成为了中国热带地区农民收入的主要来源之一。

杧果炭疽病最早是1893 年在美国佛罗里达州首次被报道，之后印度、马来西亚、菲律宾、泰国等各个杧果产地也陆续报道出现该病害[3]。杧果炭疽病是在杧果生产过程中发生最普遍且危害性最大的一种病害，到目前为止并没有能够完全防治该病害发生的方法出现。它具有潜伏侵染性，主要危害果实，是采收之后最严重的病害之一，占杧果果实病害的70%以上，常导致贮运期的果实腐烂，造成严重的经济损失[4]。随着杧果种植面积和栽培时间的增加，杧果炭疽病造成的危害日益突出，严重制约了杧果的经济效益，有效地控制和减轻杧果炭疽病的发生势在必行。

1 炭疽病病原菌生物学特性

杧果炭疽病的病原菌主要是胶孢炭疽菌［Colletotrichum gloeosporioides（Penz.）Penz.& Sacc.］，又 称盘长孢状刺盘孢，属于半知菌类刺盘孢属，有性阶段为子囊菌门小丛壳属围小丛壳菌［Glomerella cingulata（Stonem.）Spauld et Schrenk］[5]。在显微镜下观察发现，它的菌丝呈现圆筒形，有分枝和隔膜，直径在3.2～6.5 μm，它的分生孢子单胞透明，呈现椭圆形或棍棒形，直立或者中间微凹，每个孢子有1~2 个油球[6]。有研究表明，偏酸性至中性条件有利于杧果炭疽病菌菌丝生长，且在酸性条件下有利于分生孢子形成[7]。杧果炭疽病菌在含酵母膏的培养基上大量的产孢，说明它在黑暗中产孢需大量的外源维生素、氨基酸和矿物质元素[8]。从不同品种杧果上分离得到胶孢炭疽菌的菌株培养性状存在着明显的差异。

据观察，受炭疽病害干枯致死的枝、叶、花穗上着生的孢子盘或分生孢子在干燥环境下会缩成疤块度过不利环境并存活2～3 年，炭疽病的病菌以菌丝体或孢子在带病的枝梢、僵果和枯枝上越冬[9]。除此之外，病菌还可在刺槐、葡萄等的病部或者杂草上越冬，第2 年气温回升之后，越冬病菌形成的分生孢子通过雨水飞溅或昆虫传播的方式在田间传播，萌发形成芽管或者附着胞，通过伤口、皮孔或角质层进入果实，形成初侵染，果实发病产生许多分生孢子，引起再侵染，加重危害。病菌远距离传播主要是依靠带病接穗和苗木运输。

2 杧果炭疽病发生规律

2.1 物候期

物候期对于杧果炭疽病具有十分明显的影响，因此在杧果的嫩叶期、嫩梢期、花期到幼果期和成熟期都较易感染病害。杧果叶片最易感病时期为抽芽、开叶、古铜期；淡绿期较轻，开花幼果和熟果期也较易感病，老叶一般不易感病[10-11]。单独就枝条来说，则嫩梢期最易感病。如果感病期间的温湿度适宜，病害容易流行发生；在非感病期，即便是处于最适温湿度，病害也不易发生流行。

2.2 气候条件

杧果炭疽病的发生跟温湿度有很大的关系。研究表明，杧果炭疽病菌菌丝生长和孢子形成的适宜温度都是 10～35 ℃，最适温度分别是 15～25 ℃及 20～25 ℃[7]。最适宜病害流行的相对湿度在88.4%以上，低于86%发病率下降[12]。总的来说，在平均气温20～25 ℃，平均相对湿度大于90%时，也就是温暖湿润的时候，杧果炭疽病最易发生。

2.3 光照、通风情况

在通风透光条件差、光照不足、空气湿度大的环境中，杧果炭疽病更易发生，新抽发的嫩叶在叶片未变绿之前易受到病菌的侵染。根据在不同的果园采摘果实黄熟后观察对比，规模连片果园发病率比庭院零星果园高23.63%，果园发病率阴坡比阳坡高18.31%，发病率内膛果比外围果高35.72%[13]。

3 炭疽病防治

3.1 采前防治

3.1.1 选用抗病品种

杧果的不同品种对于炭疽病的抗性不同。不断进行杧果的抗病品种筛选，选择种植抗病品种是最经济有效的防治方法，合理的推广使用抗病品种，可以减少各种化学农药的滥用，在提高经济效益的同时，减轻了使用化学农药导致的环境污染和毒性残留问题。

杧果抗病性筛选的方法中，较常用的有大田筛选法、室内筛选法和综合筛选法3 种。其中，大田筛选法是根据大田病情去选择抗病品种，直接在每年病害流行时去大田中调查叶片或者果实的感病情况，将不同品种进行对比，从而找到抗病品种。室内筛选法是将致病力强的菌种，接种至离体组织上，进行观察记录，比较不同品种上的病害潜育期、发病率、病斑扩展速度和产孢量确定该品种的能力。综合筛选法则是先用大田筛选法进行初筛，然后再用室内筛选法进行复筛。研究表明，综合筛选法的准确率最高，达到94.7%，但这种方法区分避病性和抗病性的能力比较弱[14]。

可以选择长势旺、抗性强、品质优的杧果种苗，并将不同高抗品种种苗合理的搭配种植，减轻对病原物的选择压力，延缓抗性的消失，防止品种退化。随着时间和地点的改变，不同品种的抗性也会发生变化。1998 年，以紫花杧的抗病性最好[15]。2008 年，红象牙、红杧1 号、斯里兰卡、爱文、凯特均为感病品种，金煌杧、玉文为高抗品种，台农1 号、白象牙、粤西1 号为中抗品种。2010 年，台农1 号表现为高抗，白花杧、吕宋杧、泰国象牙杧、金煌杧、玉文6 号、凯特杧等表现为中抗，红象牙、爱文杧、白象牙等抗病力较弱。由此可见，高抗品种并不是绝对的，在生产中可以选择多种抗病品种搭配种植，延长抗性的有效时间，起到预防作用。

3.1.2 农业防治

农业防治的应用较为普遍，且防治技术简单，不会导致杧果品种产生抗药性、不造成环境污染。农业防治的缺点是见效慢，没有药剂防治效果明显，但它的效果是累加的，具有预防作用。

选用农业防治，一是在杧果成熟时套袋，不仅能够防治杧果炭疽病的发生，而且有助于杧果果皮的色素物质保持，使果皮更容易着色，从而改善杧果的外观品质、提高杧果的商品价值[16]。二是在种植时注意株距，并在树冠密度大的时候及时对果树进行适当修剪，使树体保持通风透光透气，降低温度和相对湿度，营造不适应炭疽病流行的环境。三是注意田间的卫生，及时修剪掉病枝、病叶，并清除修剪下的病菌携带枝叶，减少病菌来源，消除病菌越冬环境。四是选择多种作物混合套种的方式，增加物种多样性，减轻病害流行的几率。五是在杧果的采收时期，应根据运输距离、该品种耐不耐贮运等因素综合考虑，确定合理的成熟度进行采收，采收时应选用“一果两减”法，保留果柄，避免对果实损伤。六是合理施肥，保证植物健壮的生长，增强果树的抗病能力。施肥应以农家肥、有机肥为主，辅以适当的氮、磷、钾肥，并控制氮肥用量，防止枝梢长势过旺。农业防治主要是在日常维护方面，注意生活细节，保证果园干净卫生，从根源上消除适宜病菌生长的环境，从而减少病害发生。

3.1.3 化学防治

化学防治是杧果炭疽病防治中最常见的方法，即进行农药喷施。它具有见效快、效率高、使用方便等优点，但是不当使用会对杧果产生药害，可能导致该植株产生抗药性，果实农药残留超标，还会对环境造成污染。

代森锰锌、多菌灵等是杧果炭疽病防治中较为常见且使用历史较长的传统化学农药，喷施70%安泰生（丙森锌）2 000 μg·mL-12 次，防治杧果叶片炭疽病效果达 81.58%，且能适当提高果实产量和外观质量[17]。50%咪鲜胺锰盐可湿性粉剂（咪鲜胺+氯化锰）是一种防治杧果炭疽病安全而有效的药剂[18]。唐允博研究发现，41%稳达SC（甲硫·戊唑醇）500～1 000 倍液，喷药液 900 L·hm-2，在新梢抽出 3～5 cm时第 1 次喷药，药后7 d 第 2 次喷药，每隔7 d 喷 1次，共喷3 次，对于炭疽病的防治效果最佳[19]。虽然化学防治具有很多优点，是目前最常用的方式，但在有效防治的基础上，应尽量使用毒性小、较安全的化学药剂。

3.1.4 生物防治

生物防治是目前的研究热点，主要集中在利用诱导抗性、拮抗性微生物和植物提取物等方法来防治杧果炭疽病，它的来源可以分为植物次生化合物、拮抗微生物和天然防腐保鲜剂3 类。

一些植物中包含多种生物活性化合物，它产生的次生代谢物许多具有杀虫和抑菌等生物活性。马来西亚研究者研究了槟榔提取物对杧果炭疽病菌的拮抗活性[20]。对其它植物提取液对杧果炭疽病的抑制作用进行研究表明，丁香、石菖蒲、花椒、苦参植物提取物对杧果炭疽病菌敏感菌株（ZJS）和抗药性菌株（ZJR）相对抑制率均达100 %，姜黄、艾草、小叶桉植物提取物对杧果炭疽病菌抗药性菌株（ZJR）相对抑制率达86 %以上，而多菌灵浓度在1 000 mg·L-1时对杧果炭疽病菌敏感菌株（ZJS） 和抗药性菌株（ZJR）相对抑制率分别为100.00 %和17.76 %[21]。拮抗微生物通过分泌出拮抗物质来与病原菌抗争，是生物防治的重要组成部分。拮抗机理具有多样性，包括挥发性产物、营养竞争，使病原菌难以产生抗药性。有学者从链霉菌中分离出若干种拮抗菌进行试验，发现其与杧果炭疽菌进行对峙培养时可观察到清晰的抑菌带，表明这些拮抗菌对杧果炭疽菌具有抑制生长的作用[22]。自然界的植物中包含具有抗菌作用的生理活性物质有很多，其中壳聚糖以其无毒、高效的特点广受人们关注。钟秋平研究表明壳聚糖对杧果炭疽病菌抑制作用较强[23]。

3.2 采后防治

3.2.1 浸泡处理

采后防治杧果炭疽病最常用的手段是温水处理，温水处理是用51 ℃温水浸泡果实15 min，或者用54℃温水浸泡果实5 min，然后取出晾干，再用聚乙烯薄膜袋包装，放在木箱内保存。果实应该单独包装，以防止炭疽菌在杧果间传播。需要注意的是，每个品种对温度的耐受程度不同，因此在批量处理前，应取少量果进行试验，以确定浸泡温度和时间。目前也有很多人选择用药剂浸泡处理，外国有学者试验表明用水杨酸 1 000 mg·L-1或磷酸酯钾 1 000 mg·L-1+3%碳酸氢钠水浸3 min 联合使用对采后防治杧果炭疽病效果不错[24]；目前普遍使用的药剂浸泡是用45%咪鲜胺乳油500～1 000 倍液浸果2 min[25]。但在使用药剂浸泡时需注意药剂浓度、浸泡时间等，以防果实上残留药剂过多，影响食用。

3.2.2 生物防治

在采后对杧果进行生物防治与采前进行防治所用的物质主要来源于中草药提取物、壳聚糖等生物活性物质。有试验选用生防菌5a-9、6a-3、酵母菌M2、H1 与多菌灵和咪鲜胺锰盐组合后，在杧果果实上测试了对炭疽病的抑菌效果。结果表明，大部分生防菌与药剂间具有协同作用，抑菌效果比单用多菌灵处理有明显提高[26]。田亚琴等试验发现，美极梅奇酵母对杧果炭疽病有较明显的抑制作用，能抑制胶孢炭疽菌的生长[27]。与化学防治相比，生物防治不仅具有良好的效果，而且能够保证果实的安全性。综合考虑安全和有效2 个方面，生物防治无疑会成为杧果炭疽病防治研究的主要方向之一。

3.2.3 气调贮藏

气调贮藏是指通过调整和控制杧果采后贮藏环境的气体成分和比例以及环境的温度和湿度来延长食品的贮藏寿命和货架期的一种技术，而果实生理代谢的发生对其抵抗病菌的能力具有影响。有研究发现，杧果用NO 处理后，成熟期会明显缩短，且炭疽病的发病率也有所降低，说明NO 可能能够激活杧果的抗病机制[28]。将气调贮藏与1-甲基环丙烯结合处理杧果果实，可以有效抑制杧果炭疽病，这说明气调可以作为防治病害的一种辅助，与1-甲基环丙烯同时使用，起到增强防病效果的作用[29]。

4 结语

通过前人的研究可以发现，杧果炭疽病最喜欢温暖湿润、通风透光条件差、光照不足、偏酸至中性的环境，且炭疽病的病菌在带病的枝梢、僵果以及枯枝上越冬。因此，在杧果种植中应该尽力保持环境干燥、通风透光，及时清除枯枝病枝，尽力消除不良环境，以减少病害的发生。目前在炭疽病的防治上，最常用的方法是化学防治，但随着人们对于食品健康越来越重视，安全有效的绿色防治成为了研究的大势所趋，应该大力提升防治技术，早日解决炭疽病问题。