红栓菌的研究现状及前景展望*

王艳华，池景良

（辽宁省微生物科学研究院，辽宁 朝阳 12200）

贺新生等[1]表述，栽培食（药）用菌的段木上常发生一种称为红菌子、血红密孔菌、红栓菌小孔变种、朱血菌等的杂菌即为红栓菌（Trametes cinnabarina）。吴林息园《旲蕈谱》记载，橘皮蕈，红如橘皮，味亦带辣，即指多孔菌科（Polyporaceae） 栓菌属（Trametes） 红栓菌，而其变种血红栓菌（Trametes sanguinea） 外形及生境分布与正种基本相同，因此也应当包括其变种血红栓菌；因此，多孔菌科真菌红栓菌及血红栓菌的子实体统称朱砂菌[2]。有解毒除湿、止血、抗肿瘤等功效；用于痢疾、咽喉肿痛、跌打损伤、痈疽疮疖、痒疹、伤口出血等[3]。

红栓菌也是一种能有效降解木质素、纤维素和半纤维素的白腐真菌，分布于世界各地，在我国分布于20个省[4-6]。生长于栋、桦、锻等阔叶木上，有时也生长于松木上，引起木材的腐朽[4-6]。试验证明该真菌造成杨木的腐朽率为68.14%，松木为47.16%，可作为降解秸秆的优良菌株，在环境治理方面应用前景广阔[7]。通过总结红栓菌的研究应用现状，对其发展前景进行探讨和展望。

1 红栓菌概述

1.1 分类地位

红栓菌是分布较广的一类药用真菌，隶属于担子菌门 （Basidiomycota） 伞菌纲 （Agaricomycetes）多孔菌目 （Polyporales） 多孔菌科 （Polyporaceae）栓菌属 （Trametes）[8-10]。

1.2 形态学特征

朱砂菌子实体单生、群生或叠生，扁半圆形至肾形，肾形，新鲜时肉质，表面呈艳丽的橙色至橘红色，干后木栓质[11]。

1.2.1 红栓菌

红栓菌，又名朱红栓菌、鲜红密孔菌、米红密孔菌、朱血菌、朱砂菌、胭脂栓菌、枯皮蕈、胭脂菰等。子实体一般较小，扁半球形，扁平，无柄，新鲜时肉质，干后木栓质[1-3]。侧生无柄，木栓质，单生至覆瓦状叠生，偶有半平伏而反卷。菌盖半圆形至扇形，（4～10） cm × （4～15） cm，厚 0.5 cm～0.2 cm，干后变硬，盖面朱红色，有细软短绒毛或无毛，粗糙，无环纹，后期稍平滑，橙红色、污红色渐褪至淡红色或淡红褐色[2]；盖缘薄或稍钝，全缘。菌肉淡红色至橙红色，木栓质，菌管与菌肉同色，菌管长4 mm～9 mm；管口面朱红色、橙红色或暗红色，后期呈黑色，管口圆形至多角形，每毫米间2个～4个。孢子圆筒形，无色至淡黄色，平滑，（5～7）μm × （2～4） μm[2]。

1.2.2 血红栓菌

血红栓菌又名血红密孔菌、红栓菌小孔变种、朱血菌、血朱栓菌、枫菌等。子实体侧生无柄，木栓质，单生至叠瓦状叠生，偶有半平伏而反卷[1]。子实体木栓质，与红栓菌极相似。唯菌盖厚度在5 mm以下，盖面血红色，后褪至苍白色，常有浓淡相间的环纹。管口面暗红色，管口小，圆形，每毫米间6个～8个。孢子无色，长椭圆形，稍弯曲，（7～8）μm × （2.5～3.0） μm[2]。

1.3 生长环境及分布

1.3.1 生长环境

红栓菌及血红栓菌均生长在多种阔叶树的倒木、树桩和腐朽木上，尤其以林边或阳光充分照射的地方最为常见。偶生于针叶树上[3]。

1.3.2 分布范围

分布于全国大部分地区，其中红栓菌分布于江苏、安徽、浙江、江西、福建等地。血红栓菌分布于吉林、河北、山西、陕西等地[2]。

红栓菌为偶见种类，血红栓菌为常见种类，二者均在夏季和秋季出现，其子实体木质，不易腐烂，与基物着生紧密，采集时需用刀割取[3]。

2 红栓菌的功效成分及药理作用

2.1 功效成分及药理作用

红栓菌含朱红菌酸（cinnabarinic acid）、朱红菌素 （cirmabarine）、朱红栓菌素 （trflmesangiiin）[2]。具有抑制肿瘤、镇痛、清热除湿、消炎解毒功效，可治疗痈疽疮疖、咽喉肿痛、跌打损伤、风湿诸症[1]。

血红栓菌含血红栓菌素（pycnosanguine）、朱红菌素 （cinnabarine） 和 4个吩噁-3酮类 （phenoxazin-3-ones)、4-羟甲基喹啉 （4-hydroxymethylquinoline）、游离糖、糖醇及有机酸等[1-2]。具有抗菌、抑肿瘤、解毒、袪风除湿、清热解毒、止血、止痒等功效，用于消炎、痢疾、咽喉肿痛、跌打损伤、痈疽疮疖、痒疹、咳嗦痰喘、风湿痹症、外伤出血等[3，10]。

2.1.1 抗肿瘤作用

红栓菌和血红栓菌均具有抗肿瘤的功效。研究表明朱红栓菌子实体、菌丝体和胞外多糖均具有抑制肿瘤生长和免疫调节等作用，其子实体的水提物具有抑肿瘤等功效，其中对小鼠肉瘤细胞S180和艾氏癌细胞的抑制率均达90%[12-16]。抑制肿瘤细胞存活率试验结果显示，对乳癌（MCF-7）、纤维肉瘤（HT-1080）、子宫颈癌等细胞降低存活率达70%或以上；对肝癌（Hep G2） 细胞降低存活率达40%或以上；抗氧化试验方面也显示其具有明显清除自由基的能力[1]。

对健康小鼠注射S180肉瘤细胞悬液，建立荷瘤小鼠模型。将红栓菌多糖按高剂量、中剂量、低剂量给药，结果显示红栓菌粗多糖对小鼠S180肉瘤有抑制作用，能明显提高荷瘤小鼠的腹腔巨噬细胞吞噬指数与吞噬率。结果表明红栓菌粗多糖具有抗肿瘤以及增强荷瘤小鼠免疫功能的作用[12]。

陈俊威等[13]考察了红栓菌胞外多糖PPS2的抗肿瘤及免疫药理作用，结果表明PPS2具有较理想的抗肿瘤作用，其抑瘤机制可能与免疫调节作用相关。

2.1.2 免疫增强效应

红栓菌粗多糖能明显提高荷瘤小鼠的腹腔巨噬细胞吞噬指数与吞噬率，外周血淋巴细胞转化率及血清溶血素水平，并能提高血清中细胞因子TNF-a含量，明显增加小鼠免疫器官胸腺和脾脏重量，促进其T细胞体外增殖及接触性皮炎反应，提高小鼠血清凝集素滴度，对小鼠非特异性免疫功能具有明显促进作用[13，18]。

2.1.3 消炎解毒、清热除湿作用

抗菌活性试验显示，红栓菌对大肠杆菌、李斯特菌等具有抑制生长作用，能抑制串珠链球菌的产孢能力；抗炎方面研究表明，以乙醇萃取效果最佳，浓度越高抑制一氧化氮（NO）产生的能力越强；可治口腔炎和菌痢[10]。血红栓菌子实体含有对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌有抑制作用的多孔蕈素（polyporin），民间多用于消炎，火烧研粉敷于疮伤处即可[10]。

2.1.4 止血、止痛作用

红栓菌具有解表除湿，止血功效。附方治伤口出血将朱砂菌焙干，研末，过筛，敷于伤口上[2]。朱红栓菌可以转化产生蒂巴因碱（theoine），一种罂粟碱，这是一种新型止痛药[10]。

3 研究现状

3.1 化学成分及活性成分研究

对红栓菌采用硅胶和凝胶等柱色谱方法，结合核磁、波谱和质谱等技术对乙酸乙酯提取物的化学组分及菌丝体进行分析，共分离纯化出1，3-二油酰甘油酯等11种化合物[19]。

体外抗菌试验显示，野生红栓菌甲醇粗提物对大肠杆菌、沙门氏菌、链球菌和金黄色葡萄球菌表现出明显的抗菌活性，从该粗提物分离获得2个吩噁嗪酮类生物碱，通过波谱分析分别鉴定为朱红菌素和朱红栓菌素，由于这两个化合物难溶于一般有机溶剂，因而其生物活性还未得到有效研究[20]。有研究通过对其结构进行修饰而增强其溶解性，从而深入研究其生物活性，以开发其潜在的药用价值[20]。

3.2 培养条件研究

3.2.1 人工栽培现状

90年代对红栓菌进行了以木屑和棉籽壳为主料栽培的研究，其菌丝体及子实体均生长较好，头茬子实体生物转化率可达24.88%，具有较好的栽培效果[21]。

3.2.2 深层发酵工艺研究

朱红栓菌液体发酵试验研究了其最适碳源、氮源及浓度和最佳发酵条件，确定了最适液体摇瓶发酵培养基为蛋白胨0.4%、葡萄糖2.0%，磷酸二氢钾0.20%、硫酸镁0.15%；最适培养条件为培养基初始pH6.5，摇瓶装量100 mL（250 mL三角瓶），转速140 r·min-1，摇瓶培养温度为26℃，培养时间为10 d，为大规模生产提供了技术支持[22]。

3.3 多糖的分离纯化和性质研究

通过对红栓菌胞外多糖的分离纯化和理化性质方面的研究，从红栓菌中获得的多糖由木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖等单糖组成[15]。通过色谱和红外光谱分析红栓菌发酵液获得了3个多糖组分特征，并以羟自由基清除率为指标评价抗氧化能力，结果表明红栓菌胞外多糖均含甘露糖和葡萄糖，还含有少量半乳糖；红外光谱分析表明3个组分均含有吡喃糖环的β构型多糖；清除羟自由基的半最大效应浓度 EC50值分别为 0.508 mg·mL-1、1.051 mg·mL-1和 1.527 mg·mL-1[23]。

通过测定红栓菌多糖灌胃给药对小鼠肉瘤S180的抑制率，结果表明，红栓菌多糖具有明显的生理活性，能抑制肿瘤生长，提高机体免疫能力，延长小鼠生命，并且安全无毒[24]。

3.4 色素提取

通常可将色素分为人工合成色素和天然色素2类[25]。部分合成色素存在人体致癌等潜在危害，而天然色素安全可靠，色泽自然鲜艳，具有很高的营养价值和药理活性等功能，有取代合成色素的趋势[26]。天然色素来自动植物材料和微生物，前者由于受到气候、季节等因素的影响，原料不足，使其应用受到局限；利用微生物资源生产天然色素，能克服前者的诸多缺点，并易于工业化[27]。

血红栓菌是自然界中广泛存在的一类白腐真菌，其在生长过程中会产生一类红色色素，有报道称其色素具有一定的抑制细菌生长作用[28]，可作为功能性的天然色素使用，因此研究这类真菌发酵色素产生、提取条件和其理化性质具有一定的理论和应用价值。

色素提取研究主要集中于血红栓菌色素的提取工艺研究，重点探讨其固体基质发酵及色素提取、子实体色素提取工艺、液态发酵及色素提取工艺[29-31]，结果表明该色素具有较好的稳定性，在食品工业中具有较大的应用价值。

3.5 降解木质素及发酵产漆酶研究

3.5.1 木质素降解

木质纤维素是植物体的主要成分，主要包括纤维素、木质素和半纤维素，是地球上数量最大的可再生能源物质[32]。木质素以一种物理屏障形式存在，其包围在纤维素外部，保护纤维素免受降解酶分解，木质素的降解在植物纤维素材料有效利用中占有非常重要的位置[33]。

在木质素的生物降解中，木质素过氧化物酶、锰依赖过氧化物酶、漆酶是3种主要的木质素降解酶类[34]。白腐菌是降解木质素的最有效微生物，其降解主要通过分泌木质素降解酶实现[35]。选育能在较宽泛条件下降解木质素及其类似物的白腐菌菌种具有重要的现实意义[36]。

研究表明白腐菌中的血红栓菌能够产生2类木质素降解酶，且酶的热稳定性较好，且不同温度、碳氮源、pH和表面活性剂对产酶的影响较大[37]。

3.5.2 漆酶的降解作用、脱色漂白作用

漆酶是血红栓菌分泌的多种胞外酶的一种，具有重要的工业应用价值，对偶氮、三苯甲烷和蒽醌素都有很好的降解作用[38]。漆酶可广泛用于纸浆漂白、污染物降解、食品工业、有机合成等领域[39-43]。

3.6 微量元素富集研究

研究了红栓菌的富硒富锗转化及硒锗对菌体生长代谢过程的影响，结果表明红栓菌具有较强的富硒能力，多糖对无机硒的转化率为34.2%。菌丝体可富集锗，而且可与所含活性成分多糖结合[44]；酶活测定分析表明，富锗菌丝体内的抗衰老相关酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（PER）、过氧化氢酶（CAT）酶活均显著提高，显示了富锗红栓菌菌丝体或其多糖成分作为一种功能性医药保健品的应用价值[45]。

3.7 活性物质提取及其抗菌活性研究

红栓菌活性物质的提取及其抗菌活性研究试验结果表明，朱红栓菌粗提物在浓度为1 mg·mL-1和5 mg·mL-1时对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌和链球菌均具有明显的抑制作用，其中，对大肠杆菌的抑菌作用最明显，在浓度为5 mg·mL-1时达到高敏抑菌[46]。因此，红栓菌粗提物在体外有抗菌活性，在抑菌药用方面具有一定的开发前景和价值。

4 发展前景展望

由于红栓菌野生子实体产量稀少，导致后续的药用活性物质研究与开发不能深入开展，未有成型的相关研发产品投入市场；红栓菌子实体的人工栽培技术尚未完全展开，栽培技术未做到商业化规模生产，因此其研究与开发进展并不迅速。而作为一种具有较高药理活性及经济价值的药用菌，红栓菌的市场宣传推广力度不够，还需加强。红栓菌有巨大的研究与发展空间，值得科研工作者加强研究力度和水平，使红栓菌的研究应用得到提高和发展。