郭亮虎,逯腊虎,王 镇,李海燕,王亚飞
(山西农业大学小麦研究所,山西临汾041000)
甘薯(Ipomona batatasL.(Lam))原产于南美洲,是全球第七大粮食作物,广泛种植于100 多个国家和地区[1]。我国甘薯种植面积居世界第1 位,年产量约1 亿t,占世界总产量的70%[2]。甘薯种植成本低、产量高,是我国农业产业结构调整中的优势作物。另外,甘薯中含有的糖蛋白、膳食纤维、β- 胡萝卜素、花青素等功能性成分具有抗氧化、保护心血管、降血脂等药用功能,是改善城乡居民膳食结构的保健食品[3]。甘薯不仅是粮食、饲料和新型生物能源作物,也是重要的工业原料。近年来,随着生物技术的不断发展,甘薯淀粉加工过程产生的副产物甘薯渣可用于生产可降解的工业原料,如乳酸、氨基酸、丁酸、丁醇、丙酮、酶制剂、淀粉衍生物等物质,减少了对环境的污染[4]。因此,加速甘薯产业化发展,对促进山西农业供给侧结构改革具有重要作用。近年来,由于引种混乱和种植不规范等因素,甘薯病害种类增加、程度加重,使得新品种快速退化、产量降低,严重制约着我省甘薯产业的发展。目前,影响山西甘薯产量及品质的病害有甘薯病毒病(Sweet potato virus disease,SPVD)、茎线虫病、根腐病、黑斑病等,直接降低了甘薯的经济价值[4]。
笔者对甘薯病害的研究现状和防治技术进行调查和分析,以期为控制甘薯病害发展、促进甘薯产业标准化生产提供理论依据。
SPVD 是对山西甘薯产业发展危害最为严重的病害之一,可导致产量降低50%~70%,甚至绝收。
甘薯病毒病一般由多个病毒复合侵染引起,目前全世界已报道侵染甘薯的病毒有9 个科38 种[5-6],在我国甘薯中至少存在其中23 种病毒[7],其中,马铃薯Y 病毒科的病毒更易侵染甘薯。张振臣等[8]研究发现,同时感染甘薯羽状斑驳病毒(Sweet potato feathery mottle virus,SPFMV)和甘薯褪绿矮化病毒(Sweet potato chlorotic stunt virus,SPCSV) 后植株表现出矮化、皱缩、褪绿、叶片变窄、花叶明脉等症状,将这2 种病毒的协同作用下引起的复合体病害称为甘薯病毒病害(SPVD)。SPFMV 为马铃薯Y 病毒科(Potyviride)Y 病毒属(Potyvirus)病毒,病毒粒体呈长条状,其长度为800~880 nm,在寄主细胞内呈现风轮状内含体[7,9]。SPCSV 为长线形病毒科(Closteroviridae)毛形病毒属(Crinivirus)病毒,病毒粒子呈弯曲线状,其长度为850~950 nm,呈螺旋对称状,主要存在于寄主韧皮部细胞内,并堆积在维管束内[9-10]。
甘薯感染SPVD 的症状有变色、坏死、畸形等。变色症状的叶片呈花叶、斑驳、黄化等;坏死症状的叶片出现沿脉坏死、坏死斑、条纹等;畸形为植株矮化、叶片变窄、叶脉扭曲、叶表面凹凸不平等典型表观症状。
SPFMV 的传播方式有通过嫁接或机械摩擦等方式产生的接触性传播;也可以通过蚜虫传播,而不经种子、花粉或植物间接触传播。SPCSV 的传播介体以烟粉虱B 型(Bemisia tabaci biotype B)和纹翅粉虱(Trialeurodes abutilonea)为主,传播方式为半持久式,主要存在于寄主韧皮部细胞内,并在维管束内堆积[9-11]。
在甘薯病毒病的防控措施中,最重要的是控制病毒传染源,通过加强田间管理及脱毒种薯繁育体系和繁育基地建设,可有效预防SPVD 的暴发。其次,使用物理防治、化学杀虫剂防治和生物防控等方法杀灭粉虱和蚜虫等生物介质,切断病毒传播途径。化学杀虫剂防治SPVD 的效果显著,但缺点也比较突出,如容易使害虫产生抗药性[12],农药残留污染环境、对人类健康造成威胁等问题。目前,生物防控技术防治甘薯SPVD 受到了研究者的普遍关注,王联德等[13]研究发现,释放丽蚜小蜂、小黑瓢虫等粉虱的天敌,对缓解烟粉虱造成的甘薯SPVD 为害具有重要作用。第三,是在育种过程中选育抗病品种。分子生物学技术的发展为甘薯抗病毒育种提供了新的思路,OKADA 等[14]将 SPFMV 病毒外壳蛋白(coat protein,CP)基因导入到受体细胞中,获得了抗性植株。RNA 介导的病毒抗性在抗病毒基因工程中应用较广,该技术通过激活植物的基因沉默系统,使植株抗多种病毒且抗性强[15],在抗病分子育种中将发挥重要作用。
甘薯茎线虫病亦称糠心病、空心病,1937 年从日本传入我国,是我国北方的主要病害,以山东与河北两地发病最为严重[16]。植株受到侵染后可引起减产,连作重茬地甚至绝收,同时还会引发储藏后期烂窖[17]。
甘薯茎线虫病的病原为腐烂茎线虫(Ditylenchus destructor),雌、雄成虫均呈线形,两端微尖,尾端狭小呈圆锥状,乳白色、半透明,雄性成虫比雌性成虫细小[16]。
主蔓茎部受感染后表现为褐色龟裂斑块状,内部呈褐白色糠心,蔓变短,叶色发黄,生长迟缓,严重时其可达主侧蔓顶部,导致主蔓枯死[16]。因线虫侵染情况不同,薯块感病后一般表现为糠心、裂皮和混合型等3 种表型。线虫侵染种薯和薯苗后,形成褐白相间的干腐状,称为糠心型。线虫由土壤通过皮层侵入薯块,表皮在感病初期变为蓝色或蓝紫色,在后期呈暗紫色块状褐斑或小型龟裂,称为裂皮型。同时发生糠心和裂皮2 种症状称为混合型[18]。
甘薯茎线虫病主要通过种薯、薯苗和土壤传播,可为害薯块和茎蔓。线虫侵入种薯茎部的附着点,形成新薯块后向内部转移;从薯苗根部的伤口或从新薯块表面直接侵入;粪肥、流水和农具等也会成为线虫的传播媒介[16]。
目前,在生产上对甘薯茎线虫病的防治方法主要有化学防治、生物防治、选用抗病品种及改变耕作方式等。化学药剂在甘薯茎线虫病的防治中起重要作用[19]。王容燕等[20]研究发现,5%丁硫克百威颗粒剂和10%噻唑膦颗粒剂可以有效地防治甘薯茎线虫病。毛红彦等[21]研究认为,30%辛硫磷微囊悬浮剂、30%三唑磷微囊悬浮剂对甘薯的存活率和生长无不良影响,可作为防治甘薯腐烂茎线虫病的主推药剂。随着人们对食品安全意识和环保意识的不断提高,生物防治以其安全、高效、无污染的特点成为未来防治甘薯茎线虫病的主要方法。生防菌剂主要包括真菌、细菌和放线菌3 种。淡紫拟青霉和厚孢轮枝菌是防治甘薯茎线虫病效果最显著的2 种真菌,已进入大田使用;苏云金芽孢杆菌和坚强芽孢杆菌是防治效果最为明显的2 种细菌生防菌剂;放线菌中的链霉菌通过发酵产生的阿维菌素,对甘薯茎线虫病具有明显的防治效果[16]。选用抗病品种,通过轮作和间作方式,可以有效控制土壤线虫病危害。乔月静等[22]研究发现,轮作方式能够显著提高甘薯根际土壤线虫群落多样性和甘薯产量,大豆—黑麦→甘薯是经济效益和生态效益较好的轮作措施。
甘薯根腐病由真菌引起,茄病镰孢菌甘薯专化型(Fusarium solaniMart.Sacc.f.sp.batatas MeClure),简称FSB)和尖孢镰孢菌(Fusarium oxysporum)是甘薯根腐病的主要病原[23]。张成玲等[24]通过组织分离法对甘薯根腐病进行了病原菌分离纯化,结合形态学观察和rDNA-ITS 序列测定结果,江苏徐州市甘薯根腐病的致病菌鉴定为尖孢镰孢菌和茄病镰孢菌。李凌燕等[25]从患病甘薯根部分离真菌,通过真菌ITS 区PCR 扩增及系统发生关系等对病原菌的分子生物学鉴定和类群组成特点进行了分析,结果表明,北京大兴区甘薯根腐病的致病菌是尖孢镰刀菌。
甘薯根腐病表现为发病部位呈黑褐色病斑,表皮开裂,皮下组织变黑且疏松;感病较轻的地下茎在靠近地表处能生出新根,但不能结成薯块,重病植株根部则全部腐烂[26]。感病植株根系受侵染,地上部表现为节间变短,分枝少或无分枝,株形瘦小直立;叶片发黄加厚、皱缩,组织硬化变脆,从下向上逐渐干枯脱落;病株生长较为缓慢,入秋后秧蔓上大量现蕾开花,感病严重可致整株枯死。
甘薯根腐病是典型的土壤传播病害,病残体与带菌有机肥也是重要的侵染源。菌丝体随病残体和厚壁孢子在土壤中越冬,通过灌溉、中耕等进行传播。田间病害主要通过耕作和流水传播进行扩展及蔓延。远距离传播通过病薯和带病秧苗传播。
根据病原特点和传播方式,在生产中采用抗病品种与科学的栽培管理措施相结合的方式是防治甘薯根腐病最绿色、经济的途径[27]。马志民等[28]研究发现,施用钾肥可以降低甘薯根腐病的病情指数,明显提高防治效果,其中,钾肥与有机肥配施效果最好。
甘薯黑斑病严重危害山西甘薯产业发展,可造成甘薯减产20%~50%。同时,黑斑病病菌能产生甘薯黑斑霉酮类物质,误食可引起人、畜中毒甚至死亡,严重影响甘薯品质。
甘薯黑斑病由子囊菌亚门长喙壳菌属(Ceratocystis fimbriataEll.&Halst)侵染引起,属真菌病害。有性阶段子囊壳为长颈烧瓶状,具长喙,子囊为梨形或卵圆形,内含子囊孢子(钢盔状),成熟后成团状并于喙端聚集。无性阶段产生分生孢子(杆状或哑铃状)和厚垣孢子(近球形)[29]。
苗期感染黑斑病菌可引起幼芽基部出现圆形或梭形的凹陷病斑,初期附有灰色霉层,后期病斑丛生黑色刺毛状及粉状物,直至茎基部变黑,形成黑根死苗。生长期感染黑斑病菌可造成叶片发黄、脱落,地下部变黑腐烂。贮藏期症状为薯块伤口和根眼上出现黑色圆斑,发病部位组织坚硬,薯肉为黑绿色。
黑斑病病菌以菌丝体、子囊孢子和厚垣孢子等形式对薯苗和薯块进行侵染。由于病原菌寄生性不强,病菌主要从伤口侵入,也可从薯块芽眼、皮孔及根眼侵入,进而形成发病中心。甘薯黑斑病主要以病薯、病苗进行近距离和远距离传播;其次是通过带菌土壤和粪肥传播。
选用无病种薯是甘薯黑斑病防治过程中最为关键的一步。首先,通过建立无病留种田,保证土壤、粪肥不带病菌。其次,选用无病、无伤种薯进行秧苗培育。目前,化学防治是黑斑病的主要方法,在育苗和移栽前,选用多菌灵或甲基托布津药剂浸种或浸苗,具有较好的防治效果。生物防治是防治黑斑病的发展趋势,JIANG 等[30]研究发现,分散泛菌(Pantoea dispersa)将在甘薯黑斑病的生物防治方面发挥重要作用。
甘薯是重要的粮食和经济作物,保证甘薯的生产安全,对促进山西农业安全、快速发展起重要作用。但是,由于对甘薯病害的检疫和防治不够重视,使得甘薯病害种类增加,危害程度加重。目前,甘薯病毒病、茎线虫病、根腐病及黑斑病等病害对产量及品质影响日益加重,制约着山西省甘薯产业发展及农业供给侧结构改革。甘薯病害的防治措施已经比较成熟,主要包括:加强检验检疫,改善当前引种混乱,病毒病频发的现实问题,从源头上控制病菌传播;加强抗病育种工作,传统育种与生物工程育种相结合,培育具有丰富抗病性的育种材料;改善田间管理措施,实行轮作换茬,深翻改土,增施有机肥料与钾肥,平衡营养和改善微生态。综上所述,针对山西甘薯的主要病害,应采用“预防为主、综合防治”的策略,保证甘薯产业健康有序地发展。