我国李栽培生理研究进展

马小雪,刘威生

（辽宁省果树科学研究所，辽宁 熊岳 115009）

李为蔷薇科李亚科李属植物，是中国栽培历史最久的古老果树之一。我国是李生产大国，栽培面积为198 万hm2，仅次于苹果，高于梨、桃、葡萄。但李产量较低，居苹果、梨、桃和葡萄之后[1]。全世界李属植物约有30 余个种，我国栽培的有中国李、欧洲李、杏李和部分樱桃李。李的品质及产量主要决定于品种的遗传特性，但外界环境和栽培技术也起到制约作用。李的栽培生理研究就是在一定的品种、环境、栽培技术等条件下，利用生理生化研究手段，对李生长发育规律及其高产优质栽培技术机理进行研究。我国学者对李栽培生理研究起步较晚，研究主要集中于光合作用、抗逆生理，以及栽培生理对果实品质影响的研究，本文从以上几个方面对我国李栽培生理研究现状进行综述，旨在为李栽培生理的深入研究和应用提供参考。

1 光合生理研究

1.1 李光合作用的基本特性

光合作用是植物最基本的物质代谢和能量代谢过程。李的光合作用特性受到广泛的关注。一般情况下，李树光合作用的日变化曲线表现为具有明显的“午休”现象的双峰曲线，但是在设施条件或特殊天气下表现为无“午休”现象的单峰曲线。通过对‘黑琥珀’李和‘绥李三号’光合特性的研究结果表明，李光合速率日变化呈典型的中午前后光合速率下降双峰曲线，呈现明显的“午休”现象[2，3]。而杨建民等对设施与露地栽培条件下‘大石早生’李光合特性的比较研究发现，两种栽培条件下净光合速率的日变化规律均呈单峰曲线，无“午休” 现象[4]。但是，对‘红宝石’‘紫李’‘黑琥珀’幼树光合速率的测定结果表明，3 个李品种晴天时净光合速率日变化曲线呈现双峰型，阴天呈现单峰型，而多云天气表现不规则的双峰型[5]。

果树光合速率的季节性规律变化是果树对环境因子的反应，李光合速率的季节性曲线为双峰型。于泽源等通过对‘绥李三号’李光合速率的季节变化的测定结果表明，李树光合速率的季节变化呈双峰曲线，两次高峰出现在6月下旬和8月下旬，分别是新梢临近停长期和果实采收后[3]。尹利德的研究结果也显示李光合速率的季节变化呈双峰曲线[5]。

1.2 影响李光合作用的因素

不同品种遗传特性决定了品种间光合作用的差异。‘黑琥珀’李和‘大石早生’李净光合速率的日变化最大值为17.4 μmol/（m2·s）[2,4]，而于泽源测得 ‘绥李三号’净光合速率的日变化最大值为13.5 μmol/（m2·s）[3]。

不同叶位叶片净光合速率存在一定差异，枝条中部和中上部叶片发育充实，净光合速率较大且有较强的稳定性。李树叶片着生方位不同，可能由于受光量的区别，使其净光合速率亦会存在很大差异，叶片方位大体朝南的光合速率高，而其他朝向的叶片相对较低[3]。

矿质元素对李的光合特性有重要的影响。钾是植物体内最丰富的阳离子，在光合作用中起着极其重要的作用。马振峰等通过研究不同钾营养水平对10年生‘柰李’光合特性的影响，结果表明，钾能提高‘柰李’叶片的叶绿素含量和比叶重，改善‘柰李’光合特性和叶绿素荧光特性。具体表现为：钾能增加‘柰李’叶绿素含量，提高净光合速率、气孔导度、水分利用效率、RuBP酶羧化效率和光能利用效率，降低叶绿素a/b 值、叶片蒸腾速率和胞间CO2浓度，有效延缓植株的“午休”，而且可以提高柰李叶片的Fv/Fm 和Fv/Fo，激活叶片电子传递活性和PSⅡ潜在活性，提高PSⅡ原初光能转化效率，可提高叶片的光饱和点和表观量子效率，降低光补偿点[6]。

温度通过影响光合作用相关酶的活性和水分供给，进而影响气孔关闭来影响光合作用。不同李树品种的光合最适温度有一定差异，‘黑琥珀’ 李的光合最适温度为30 ℃左右[2]，‘大石早生’李的最适温度范围为25～32 ℃[4]。

植物生长调节剂也会影响李的光合作用。欧毅等以成年‘青脆’李为试材，研究了CPPU、GA3、PBO 3 种生长调节剂对叶片光合作用影响，结果表明，3 种生长调节剂可提高‘青脆’李叶片光合速率、光合产物输出率和叶绿素含量[7]。

2 栽培生理与果实品质研究

果实糖、酸含量和糖酸比是果实品质的重要指标。不同品种李果实中以不同种类糖为主，而果酸主要成分为苹果酸[8]。成熟期和生长期会影响果实的糖酸含量。中晚熟品种含糖量高，早熟品种含糖量相对较低。生长期越长，成熟期果实含酸量越低。糖酸比大小排列是晚熟品种、中熟品种、早熟品种[9]。王小红对‘蜂糖李’果实糖酸组分及含量特征、糖酸动态变化规律及其与相关代谢酶活性的关系等研究结果表明，李果实中糖含量的变化均随着果实的生长发育而不断增加，果实成熟期是糖积累的关键时期；而幼果期是苹果酸积累的关键时期。苹果酸含量的变化由PEPC 和NADP-ME协同调控。‘蜂糖李’果实中糖酸比随发育不断升高，在成熟时达到最高[10]。

功能性物质的含量也是评价果实品质的一项重要指标。李果实的蛋白质具有较高的营养价值，富含氨基酸，以天冬氨酸含量最高[11]。李果实维生素C 含量也较高。维生素C 含量在果实发育过程中的变化规律为早期含量最高，之后逐渐降低，成熟时达到最低点[9]。李果实也含有多酚、花青苷等多种生物活性成分，具有很强的抗氧化性[12]。李果皮中花青苷、类黄酮、类胡萝卜素含量及提取物的抗氧化性的研究结果表明，花青苷和类胡萝卜素的含量与果皮提取物清除OH·及DPPH·的能力呈显著正相关。理化因子会影响李果实中花青苷的稳定性。周丹蓉关于各种理化因子对‘芙蓉李’花青苷稳定性影响的研究结果表明，‘芙蓉李’花青苷在60 ℃、2 h 以内比较稳定；pH 值对花青苷的稳定性有显著影响，在酸性条件下较为稳定；K+和Fe3+可增强花青苷的稳定性，而Al3+会降低花青苷的稳定性；光照能加速花青苷的降解[13]。‘芙蓉李’花青苷耐氧化性、还原性差。通过分析‘秋姬李’不同温度和光照处理条件下果皮中PsMYB18 基因的转录情况得知，PsMYB18 可抑制正调控因子PsMYB10.1 和PsbHLH3 的花青苷合成诱导功能，其为花青苷合成抑制因子[14]。

矿质营养可以通过影响树体生长水平间接影响李果实品质。钾不仅能够改善果实的外观品质，还能够显著地提高果实的内在品质，并且可以明显地提高果实的贮运性。吉艳芝等研究表明，施用较高的氮磷钾肥有利于提高李果的产量和单果重，适宜的氮磷钾肥配比更有利于改善李果的糖度和提高果实中的营养元素的含量[15]。宋俊伟等认为，农家肥可提高土壤有机质、全氮、全磷和速效钾含量，并可显著提高李的果实硬度、可溶性固形物和可溶性糖含量，降低可滴定酸含量[16]。

植物生长调节剂也可通过影响李果树树体生长间接影响李果实品质。欧毅等关于CPPU、GA3、PBO 3 种生长调节剂对‘青脆’ 李树体生长影响的研究结果表明，PBO 和CPPU 可使单叶面积变小、降低叶片可溶性糖含量和氮含量，增加叶片厚度、比叶干重及叶片磷钾含量；GA3处理结果与PBO、CPPU 相反。但是CPPU、GA3、PBO 均可提高果实的可溶性固形物、总糖和维生素C 含量，提高果实品质[7]。这是由于生长调节剂能够促进光合产物从源到库的转移，调节库源关系，保证果实获得较充足的养分，从而促进果实的生长发育。植物内源激素ABA、IAA、GA3和乙烯等还协同参与李果实花青苷积累过程的调控。ABA 和乙烯是花青苷合成的重要诱导因子，共同促进花青苷的积累，GA3和IAA 在果实发育中促进细胞分裂，增加果实“库源”，促进果实维管束发育和调运养分，共同参与花青苷合成的生理过程[17]。

3 抗性生理研究

植物的抗性生理是植株对不利于生长的环境的适应。近年来，国内对李的抗性生理研究很多，集中在抗热、抗寒、抗旱、抗污染和抗盐的研究上。

3.1 李的抗寒性研究

抗寒力是植物在对低温环境长期适应中通过本身遗传变异和自然选择获得的抗寒能力[18]。抗寒力与相对电导率呈负相关。杨红丽等应用电导率法及Logistic 方程测定新疆阿克苏地区6 个杏李品种抗寒性，认为各品种电解质渗出率呈典型S 型曲线，与低温显著负相关[19]。林存学等通过应用电导率法测定34 个李品种枝条在不同低温处理下相对电导率的研究结果也表明，随处理温度降低，枝条组织相对电导率呈“S”型曲线变化[20]。李抗寒性还与叶片可溶性糖含量显著相关。朱立武等在人工模拟逆境条件下，测定李6 个种17 个品种（系）细胞膜差别透性、过氧化物酶同工酶（POD）活性及叶片中可溶性糖含量，结果证明了这一点。另外，李休眠枝皮细胞POD 活性与生长季节叶片的抗热性有显著的相关性[21]。

刘从霞等认为，李枝条在细胞膜受到伤害之前，树体内已经启动了各种保护系统，提高了组织抗寒性[22]。李学玲等研究喷施适宜浓度的外源水杨酸或脱落酸对低温处理的李花抗寒性及相关生理指标的研究结果表明，喷施适宜浓度的外源水杨酸、脱落酸可以减弱低温胁迫下李花的膜质过氧化作用，降低低温对细胞膜的破坏，能够在一定程度上提高李花的抗寒性[23]。

3.2 李的耐旱性研究

水分状况是影响果树生长、果品产量和果实品质的最重要环境因子之一。在环境供水不足的干旱或半干旱地区，果树耐旱性的强弱是限制其分布和正常生长的关键因子。李树根系浅，抗旱能力差。杨建民等对不同土壤干早胁迫条件下2 个李树品种水分参数的变化和不同品种抗干旱能力进行研究，结果表明，严重干旱条件下，李树的渗透调节和维持膨压能力受到限制。2 个品种经过干早锻炼后，其渗透调节和维持膨压能力无显著差异，即忍耐干早的能力基本一致[24]。

3.3 抗盐和抗污染研究

盐害限制了农业的发展。一般认为，对植物体危害最大的无机盐是钠盐。李抗盐能力较强，在特定范围内的盐胁迫可以通过自身保护酶系统和渗透调节物质有效降低活性氧的伤害。NaCl 胁迫会使紫叶李由深紫红色向黄绿色发展，降低观赏价值。‘紫叶李’抗NaCl 胁迫的阈值为0.3%。胡晓丽等关于NaCl 胁迫对紫叶李的膜质过氧化程度、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量的影响的研究结果表明，NaCl 胁迫会增大细胞膜透性，增加丙二醛含量，加快氧自由基的产生速率，脯氨酸和可溶性糖可能是盐胁迫下紫叶李的主要渗透调节物质，使其在一定盐胁迫范围内通过自身保护酶系统和渗透调节物质有效降低活性氧的伤害[25]。

重金属污染影响植物生长，铅是对植物影响最严重的元素之一。沙翠芸等关于不同土壤铅含量对紫叶李膜脂过氧化程度、抗氧化酶活性、有机渗透调节物质含量的影响的研究结果表明，随着铅含量的不断升高，相对电导率、氧自由基产生速率、丙二醛(MDA)含量增加，叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性变化均呈先上升后下降相似趋势，脯氨酸含量不断增加，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升后降[26]。

SO2是我国最主要的空气污染物之一，严重影响植株的生长。SO2对植物体细胞膜透性、代谢物质和保护酶活性等方面会产生影响。李向应等关于不同浓度SO2对紫叶李叶片部分生理指标影响的研究结果表明，随着SO2浓度的增加，叶片内代谢物质持续增加，这些物质提高了紫叶李对SO2的抗性；当浓度超过17.14 mg/m3时，抗氧化酶系统受到破坏[27]。李彦慧认为，‘紫叶李’对SO2的较高抗性源于其较高的保护酶活性及较高的抗氧化剂、有机渗透调节物质、内源激素含量，以其清除体内过量自由基，保持叶片结构和色泽，提高光合速率和电子传递效率，抑制SO2的伤害，促进新梢和叶片的生长，提高抗性。而外源NO 可通过调节内源激素含量从而增强植物对不良环境的抵抗能力[28]。

4 栽培生理研究趋势

李栽培范围广泛，主要分布在偏远地区、民族地区和较落后地区，这为其在中国大面积发展提供了广阔空间，但也给克服逆境伤害、实现优质高产栽培技术体系的提出带来挑战。李栽培生理研究是制定高效标准化栽培技术的基础。目前，与其他树种相比，李栽培生理研究较少，与李生产实践问题紧密相关的生理机制方面的研究并不深入。在今后的研究中，应加强对不同环境条件下的李栽培生理研究，以制定出适宜不同区域的栽培技术体系；同时，应加强对各种胁迫、逆境条件下李生理生化指标和营养元素吸收的研究，以提升栽培管理技术水平；最后，在收集特异资源和抗性育种的同时，加强抗性生理机制等方面的基础理论研究，以期综合提高我国李产业化水平。