生物刺激素及其在农业中的应用

刘国秀，沈 宏

（华南农业大学 资源环境学院，广东 广州 510642）

化肥和农药的使用使我国农产品产量得到明显提升，然而其过量使用带来了一系列问题，如农业投入成本增加、效益下降、土壤板结退化、水体富营养化、环境污染、病虫害抗药性等。人们生活从温饱向小康过渡过程中，对农产品质量提出更高要求，高品质、功能性农产品更受市场欢迎。天然生物发酵、对环境危害小、见效快的生物刺激素刚好能满足这样的要求，在农业生产中的应用发展迅速。充分发挥生物刺激素的多重作用，提高农产品的产量和品质，对完成“化肥农药双减”目标具有重要现实意义。

1 生物刺激素的定义

从宏观上讲，生物刺激素是可改善作物营养和健康状况，提高农药和肥料利用率，刺激作物自然生理过程，可作用于植物、种子或土壤，提高作物抗逆能力，最终提高作物产量和改善品质的一系列有机化合物、无机化合物或微生物产品［1］。微观上讲，生物刺激素是影响基因表达水平，进而调节生理生化及信号传递过程，影响养分、水分及同化产物代谢的一系列有机物或无机物分子。

2 生物刺激素的分类

目前，市场上的生物刺激素产品有很多种，而且新的生物刺激素产品不断出现。

根据物质种类或来源，生物刺激素产品可分为微生物制剂及其提取物、蛋白质水解产物、腐植酸、海藻及植物提取物、无机及合成产品。在我国市场上，销售量比较大的生物刺激素产品主要为腐植酸类、氨基酸类、海藻酸类产品及微生物发酵产物。

根据是否直接参与作用和功能大小可分为特定生物刺激素和一般生物刺激素。直接参与代谢，影响作物养分和水分吸收基因、抗逆基因表达的生物刺激素称为特定生物刺激素，如小分子提取物、寡糖、寡肽、类激素等；间接参与调控，通过改善根际环境或优化叶片养分吸收环境作用的生物刺激素称为一般生物刺激素，如大分子的腐植酸、海藻酸、保水剂、表面活性剂等。

根据生物刺激素的作用部位分为土壤生物刺激素、根系生物刺激素、花芽分化生物刺激素、果实生物刺激素、着色增甜生物刺激素等。土壤生物刺激素能够调理根际土壤环境，促进土壤养分转化，激活土壤生物活性，如大分子腐植酸、海藻酸等。根系生物刺激素具有促进根系生长发育，刺激根毛、侧根生长的功能［2］，如含有微量生长素和细胞分裂素的海藻提取物。花芽分化生物刺激素促进植物花芽分化、开花。果实生物刺激素促进植物保花保果，并有利于果实膨大。着色增甜生物刺激素促进果实着色、增甜。

根据功效或作用大小分为效果明显的生物刺激素（增产提质幅度大于10%）、效果一般的生物刺激素（增产提质幅度为5%～10%）和差质生物刺激素（增产提质幅度小于5%）。目前，开发具有明显效果的生物刺激素，是各企业研究的重点和难点，也是今后重要的研究方向。

3 生物刺激素的功能

生物刺激素对作物生长具有多方面的作用，虽然它不是肥料或农药，但具有肥料或农药的功能，在促进作物生长、增强作物抵抗逆境胁迫能力方面具有重要作用。生物刺激素的作用靶标是作物本身，少量施用就可达到促进植物生长发育的功效，而且这种促进作用是传统营养元素很难达到的。

3.1 抵抗环境胁迫

农业生产上，生物刺激素提高作物抗逆胁迫，主要表现在抗干旱、抗盐害、抗低温、抗病害等方面。干旱胁迫时，甘蔗［3］、菜心［4］、苹果［5］等施用海藻提取物能降低叶片丙二醛（MDA）含量、电导率及叶片脱水速率，显著提高相对水含量，缓解干旱胁迫伤害。丁振中等［6］发现，在100 mmol/L的NaCl胁迫环境下，喷施20 mg/L的壳寡糖能明显缓解盐胁迫对油菜的伤害，增强油菜幼苗的耐受能力。生物刺激素不仅能够提高作物抗寒能力，而且在作物遭遇冷害后，能够加速症状缓解，减少损失［7］。另外，生物刺激素还能提高作物对氯乙酰胺类除草剂伤害的抗性［8］。

3.2 提高资源利用率

生物刺激素通过促进作物对营养物质和水分的吸收、运转和使用，使植物可以更好地利用自然资源。ERTANI等［9］向玉米喷施从农业废弃物中提取的腐植酸，极大地提高了作物对氮的吸收和氮肥利用率。沙培条件下，50、100、150、200 mg/L腐植酸处理均可促进黄瓜茎秆的生长，提高黄瓜叶片中N、P、K、Mg、Ca、Fe等元素的含量，其中腐植酸的施用质量浓度在100～150 mg/L时效果较佳［10］。氨基酸与水溶肥复配能够促进棉花各个时期的生长发育及对氮磷钾养分的吸收利用，肥料偏生产力和农学利用效率分别提高54.22%、32.48%［11］。在番茄苗期，添加腐植酸复合施肥比单独施肥土壤中速效氮和速效钾含量高，速效磷交换性好，节省了20%的肥料［12］。

3.3 提升农产品品质，增加农产品产量

生物刺激素可以提高农产品的质量属性。喷施海藻提取物3次，可使蔬菜（辣椒、番茄、黄瓜、茄子、油菜、胡萝卜、西芹、甘蓝）提早采收6～14 d，总产量增加6.4%～36.5%。同时还有改善品质的作用，具体表现为：辣椒干物质量增加13.8%，w（可溶性糖）增加4.1%，w（Vc）增加23.3%；胡萝卜中w（胡萝卜素）提高45.0%，w（类胡萝卜素）提高29.2%，从而影响肉质根的色泽；西芹粗纤维降低6.6%，w（Vc）增加10.4%；番茄w（有机酸）增加11.3%，w（可溶性固形物）增加26.7%，w（Vc）提高12.2%［13］。生物刺激素会增加辣椒果实成熟和颜色相关的代谢产物，促进辣椒成熟和着色［14］。

生物刺激素通过提高叶绿素含量、光合作用效率等方式增加作物产量。腐植酸能够以植物为靶标，通过改善植物的生理生化状态，提高农药和肥料的利用率，增强农作物抗逆能力，最终实现农作物增产和农产品品质改善［15］。宛氏拟青霉提取物和腐植酸钠处理的萝卜块根产量分别显著提高64.2%和25.7%［16］。田间叶面喷施海藻素对多个甘蔗栽培品种的产量均有显著提高，提高幅度在4.30%～10.66%，平均提高8.55%［17］。

3.4 改善生长环境

生物刺激素（如腐植酸等）可以改善土壤部分理化性质，形成良好的团粒结构，解磷解钾，提高土壤有效养分含量。李进平等［18］发现，大田条件下，生物有机肥与生物刺激素协同对撂荒香蕉园具有土壤改良作用，具体表现为有机肥与生物刺激素作基肥较有机肥作基肥pH提高0.92，w（有机质）、w（碱解氮）、w（速效磷）、w（速效钾）分别显著增加7.1%、9.2%、4.4%、11.8%。农田耕作条件下使用生物刺激素（二苯基脲磺酸钙）拌种可以促进根际土壤微生物中固氮菌、解磷解钾菌等功能菌属的数量增加，其中，根瘤菌的数量平均增加8%［19］。

3.5 对病虫害有一定的防治作用

生物刺激素兼具农药特性，对病虫害有一定的防治作用，具有明显的作物针对性。腐植酸对苹果轮纹病菌（Physalospora piricola）的抑制率达到85.3%［20］。实验室生物活性测定和田间药效实验证明，壳寡糖对番茄早疫病、黄瓜白粉病、棉花黄萎病、大豆病毒病、辣椒病毒病、木瓜病毒病等均有很好的预防效果［21］。施用含有海藻活性物质的海藻肥对番茄晚疫病、叶霉病、根腐病、灰霉病以及病毒均具有一定的抑菌防病效果，特别是对土传病害有非常好的防治效果［22］。

4 生物刺激素的作用机制

生物刺激素对农作物的作用机制是复杂的、多方面的（见图1）。生物刺激素可以从植株外部或内部同时起作用，既可以作用于养分、水分吸收基因，诱导其表达变化［23］，还可以刺激植物体内非特异性活性因子，调节内源激素平衡，进而影响植物内源激素的代谢以及信号传递途径［24-25］。例如，褐藻胶寡糖可使蚕豆根尖细胞有丝分裂指数增大，且能有效降低蚕豆根尖细胞染色体畸变率［26］。海藻提取物预处理能够通过调控作物脱落酸（ABA）基因表达，诱导部分气孔关闭，并提高叶片水分利用效率，增强抗旱性［27］。植物激素的一个作用是发出化学信号，即告诉植物何时存在胁迫的环境条件。植物因此来启动或增加生理过程，提高他们对胁迫的耐性。

图1 生物刺激素作用机制

腐植酸［28］、海藻提取物［29］等生物刺激素含有大量的有机质和有机胶体，可提高土壤团聚体的稳定性，形成较好的团粒，提高养分有效性，同时腐植酸类物质具有较高的阳离子交换量，能提高土壤阳离子交换量。生物刺激素含有多种有效成分，可以为作物根系及微生物提供营养来源，从而提高土壤微生物数量。同时生物刺激素对根系有直接或间接的刺激性，可提高土壤及作物体内多种酶活性。如施用w（黄腐酸）20.6%的肥料与不施肥料及单施化肥相比，提高了土壤中土壤脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、土壤蔗糖酶的活性［30］。

生物刺激素通过调节作物体内次生代谢物，增强植物体抗性，提高植物光合作用效率以及对自然资源（水、有机质、肥料等）的利用率，从而达到增效、减量、提质的效果。生物刺激素能提高植物体内可溶性糖含量，激活小分子渗透调节物质脯氨酸的合成途径，提高植物体细胞内脯氨酸的积累量，增强植物体内抗氧化酶（POD、SOD、CAT等）活性，并诱导植保素的合成及病程相关蛋白的表达，降低细胞膜的相对透性和丙二醛含量，从而增强植物的抗逆性［31-32］。在菜心上喷施海藻酸钠寡糖能提高叶片类囊体膜色素及其蛋白复合体含量，增加脂肪酸不饱和度，增强叶绿体ATP合成酶活性，从而促进叶片对光能的捕获及其转化，提高其光能利用效率［33］。

生物刺激素对病毒、细菌、真菌的防治机制：一是直接抑制其繁殖生长；二是诱导作物启动相关防御机制。例如海藻提取物对巨细胞病毒（CMV）的防病机制表现在体外钝化、抑制病毒增殖、提高防护酶活性和增强植株抗性等方面［34］。甲壳素及其衍生物对植物病菌和真菌有一定的抑制作用，还可以诱导植物产生抗性蛋白、酚类物质，诱导受侵染点木质化，增强细胞壁，使植物具有广谱的抗性［35］。

5 国内外生物刺激素的发展简介

国际上，虽然对生物刺激素的作用机制认识还不够，但这并不影响其在农业领域应用的飞速发展。欧洲是全球最大的生物刺激素市场，相对比较成熟，有200多家生物刺激素生产企业；北美是全球第二大生物刺激素市场，主要生产微生物产品，拉美地区生物刺激素市场价值增长较快；亚太地区对生物刺激素的需求快速增长。不同区域生物刺激素市场价值见表1。

表1 生物刺激素市场价值

2011年6月欧洲生物刺激素行业委员会成立，并于2012年11月举办了全球生物刺激素大会，之后每2年举办1次会议，为促进行业间的交流融合，共同探讨生物刺激素产业发展趋势、技术研发进展和监管法规提供了平台。2018年美国出台《美国农业法》，给出了生物刺激素的定义，这是美国法规对农用生物刺激素的首次描述［36］。2019年欧盟新的《肥料产品法规》以欧盟所有官方语言版本登载于2019年6月25日的《欧盟官方公报》上，自此，欧盟成为全球第一个将植物用生物刺激素在农业投入品中单独分类的地区。目前，包括中国在内的大部分国家尚无专门的生物刺激素法规。

近几年，生物刺激素的研究和开发热潮逐渐从国际传入国内，国内举办了一系列以生物刺激素生产技术、市场应用、管理政策为主题的研讨会，一片农资市场的蓝海正在浮现。

6 生物刺激素发展过程中存在的问题

6.1 缺少注册流程及监管机制

由于生物刺激素既不是农药，也不是肥料，因而，生物刺激素在国际上没有明确的登记定位。功能派主张生物刺激素的登记以产品功能分类，而成分派则要求每个产品登记以有效成分为主。目前，整个行业依然比较分散，法规进程依国家、政府和组织而异。欧洲生物刺激素联盟趋向于将生物刺激素与肥料、农药区分开，单独确定登记标准［37］。在国内，还没有出台明确的法规对生物刺激素进行管理。整体上看，将生物刺激素登记为肥料的呼声较多。一般厂家在登记时，往往根据生物刺激素性质是偏肥还是偏药，依据农肥管理或农药管理进行登记。例如含氨基酸水溶肥料、含腐植酸水溶肥料等是按照肥料来登记的，部分微生物产品是在微生物菌肥制度下管理的。而其他一些产品，例如微生物菌剂、氨基寡糖素、免疫蛋白等则更多的是按照农药来登记。尽管不少企业联盟共同申请了生物刺激素团体标准（第一个生物刺激素团体标准《生物刺激素甲壳寡聚糖》），但相关行业标准还是很缺乏。制定符合生物刺激素发展的政策法规和登记注册流程已经成为生物刺激素行业的呼声。一些公司呼吁在探索和研发生物刺激素时，要兼顾安全性和环境可持续性，以期最大限度地利用作物周边环境中蕴藏的现有资源。而另一些企业希望简化生物刺激素注册流程和监管框架，以提高生物刺激素行业可信度，增加企业信心，加大研发投资。

6.2 作用机制复杂、不够明确

目前，对生物刺激素促进作物生长、增强抗逆性的内在机制并不十分清楚，市场对生物刺激素产品应用较多，但深入研究其作用机制的较少，导致产品的针对性不强、效果不显著。另外，检测方法不完善，产品功效尚不明确，含生物刺激素肥料难以通过指标测试来判定其作用效果，这限制了生物刺激素产品的规模应用。而且，科学家对生物刺激素的认识也未达成共识，这些都严重制约其规范化进程。

6.3 功能明确的生物刺激素产品欠缺

生物刺激素因作物种类、环境条件、生育时期、施用次数、施用方式和叶片穿透性能等不同，其表现出的效果存在很大差异。例如：腐植酸对单子叶植物的促生效果要大于双子叶植物；海藻寡糖对老叶的免疫抗性诱导作用强于新叶或嫩叶。作物种类很多，而且生育阶段、环境条件存在很大差异，但针对特定条件下促进作物生长或增强抗逆性效果显著的生物刺激素产品并不多见。市场上大多数产品为广谱性产品，对作物生长和抗逆所起的作用为一般性作用。

7 生物刺激素的发展展望

目前，市场上生物刺激素产品有两大类：纯生物刺激素制剂和含生物刺激素复配产品，应用较多的是含生物刺激素复配产品。由于生物刺激素具有多种功能，市场上有很多生物刺激素产品，但产品质量良莠不齐。很多生物刺激素产品被宣传具有很多功能，然而，在实际应用中，没有产生预期效果。在生产实践中，生物刺激素能否被正确使用，是许多农户必须注意的问题。

未来生物刺激素发展应在以下几个方面开展深入研究与实践。

（1）开发功能明确的生物刺激素产品。说明生物刺激素产品中功能物质的种类、数量、施用方式、施用次数以及可解决的问题，解决的问题必须要有针对性，同时还必须考虑作物状况和环境条件，如光照、温度、湿度、水分等环境因素。

（2）生物刺激素中功能性物质的快速检测与活性保全研究。专一性生物刺激素具有明显功能，这是建立在适宜含量上的。由于功能活性物质随环境条件以及保存时间变化而变化，因此，必须明确其检测方法，以便评估其施用效果。

（3）加强生物刺激素产品的备案、登记与立法。

（4）生物刺激素产品必须向高档化、效果显著、针对性方面发展。

（5）打破根据物质种类来源概念，开发复合化、高效性的生物刺激素产品。根据某一功能需要，将氨基酸、腐植酸、海藻酸中的精华部分，有目的地收集、加工，以开发解决生产实践问题的产品。