朱新明,詹有俊,杨涛,孙建船,张璇
(酒泉市农业科学研究院,甘肃 酒泉735000)
随着棉花生产环境的变化和纺织工业的发展,对棉花品种的主要农艺经济性状,尤其是适宜轻简化机械化优质高效栽培要求越来越高。新疆近年来提出了 “双30”(即纤维上半部平均长度和断裂比强度分别达到30 mm 和30 cN·tex-1) 的棉花品种选育目标,以满足机械化采收和原棉市场需求。 棉花新品种的推陈出新必须有优良的种质资源和先进的育种技术做支撑。为此,种质资源的鉴定分析、创新改良在新品种选育过程中就显得十分重要。笔者对多年来征集鉴定的棉花种质资源运用大数据进行分析,充分挖掘其蕴含的遗传信息,为河西走廊棉花新品种选育提供优良亲本,提高育种成效。
材料来源于酒泉市农业科学研究院棉花研究所1994 年以来征集到的部分种质资源[1],鉴定的282 份材料包括国外引进品种资源19 份, 地方品种及自主改良创新的42 份, 其余均从国内科研院校引进。对征集到的种质资源,采用边种植鉴定、边分类整理归档、边杂交改良的技术路线和方法。 分批次在棉花枯萎病圃和无枯、黄萎病田中进行田间种植鉴定,室内考种。 重点考查生育期、株高、第一果枝节位、果枝数、单株结铃数、铃重、衣分、百粒籽棉重、衣指、枯萎病发病株率(剖秆鉴定)、枯萎病指(剖秆鉴定)、纤维分梳长度12 个性状指标,并进行数据分析。
利用Shannon-Weaver 遗传多样性信息指数(H′)来衡量种质资源的遗传多样性[2-3]。对每个性状进行10 个等级划分, 每个0.5σ 为1 级, 计算第1级[xi<((x¯-2σ)]到第10 级[xi>(x¯+2σ)]中每一级种质资源某一性状出现的频数概率(Pi)。计算公式:H′=-∑Pi×ln(Pi).
其中,Pi为某一性状第i 级别内材料数量占材料总量的百分比,ln 为自然对数,x¯为性状表型平均值,σ 为标准差。
数据分析采用SPSS 22.0 统计分析软件, 计算各性状指标的平均值(E)、标准差(s)、最大值、最小值,以及变异系数(Coefficient of variation,CV)和遗传多样性指数。
变异系数:CV=s/E×100.
鉴定分析的12 个主要农艺经济性状(表1,由于存在缺失值样本须剔除, 所以各性状样本数不同),其遗传多样性指数平均为1.90。表明这些棉花种质资源的遗传多样性非常丰富。其遗传多样性指数排序:株高>生育期>第一果枝节位>衣分>果枝数>铃重>枯萎病发病株率>百粒籽棉重>单株结铃数>分梳长度>枯萎病指>衣指。变异系数平均为27.95%,种质资源间差异比较大。 不同性状的变异系数排序:枯萎病病指>枯萎病发病株率>单株结铃数>铃重>第一果枝节位>株高>衣指>果枝数>百粒籽棉重>衣分>生育期>分梳长度。
表1 棉花种质资源农艺经济性状指标统计描述
生育期、株高、第一果枝节位、果枝数4 个性状指标的遗传多样性指数为1.97~2.09,遗传多样性信息非常丰富(表1)。
鉴定材料的生育期平均为138.6 d, 变异系数7.67%,各品系间差异小,总体偏向中早熟。 这与针对河西走廊特早熟棉区生态特点, 以生育期短、矮化密植促进早熟的目标一致。 其遗传多样性指数2.07。鉴定的种质资源中生育期在120~138 d 的品系122 份, 占47.1%; 生育期小于118 天的品系5份, 分别是中7-3、 金塔草棉、 豫2067、77-118 和9509-494,可用作新品种选育的特早熟亲本。
鉴定材料的株高为35.5~90.5 cm, 平均为65.2 cm,变异系数14.48%,遗传多样性指数2.09。其中株高小于46.3 cm 的品系4 份, 分别是siz44791、中621、浙ZW-1 和1059,可作为创制矮秆品种的首选材料。 株高大于84.0 cm 的品系4份:121A-2、 酒696、P-1 和酒04-1-1, 但其株型紧凑、节间短,可用作耐密性亲本。
第一果枝节位是品种早熟性和机采选育的关键指标之一, 西北内陆棉区的选择标准是5 节左右,第一果枝节位高度在18 cm 左右[4]。鉴定的种质资源中第一果枝节位低于5.0 节的品系有164 份,占65.6%,这些种质资源生育期相对较短,可作为早熟亲本利用;第一果枝节位在4.7~5.3 节的品系有82 份,占32.8%。
果枝数平均为9.5,变幅5.6~12.0,变异系数10.85%, 遗传多样性指数1.97。 其中, 果枝数在8.0~11.0 的品系有227 份,占90.8%;果枝数大于11.50 的品系5 份,占2.0%。
单株结铃数、铃重、衣分是构成产量的主要因素,其遗传多样性指数为1.88~2.00,遗传信息较为丰富。
鉴定材料的平均单株结铃数8.3,最高为21.0,变异系数高达30.89%。 除品种间差异外,环境因素对单株结铃数影响也较大。 鉴定的种质资源中,单株结铃数在8.0 个以上的品系有128 份,占50.0%。鉴定材料的平均铃重为5.7 g,变异系数15.26%,遗传多样性指数1.95。 其中,铃重在4.8~5.8 g 的品系有112 份,占45.5%,这些品系熟性、产量适中,与河西走廊植棉区生态特点相吻合,可作为重点改良对象。 铃重大于5.9 g 的品系有108 份,占43.9%。这些品系生育期相对较长,可作为高产优质亲本资源加以改良利用。
衣分平均为40.0%,变异系数8.62%,遗传多样性指数2.00。其中,衣分在40.0%~44.8%的品系有89 份,占41.0%,是重点改良创新应用的骨干亲本。 衣分在45.0%~47.3%的品系有11 份,占5.0%。
多年育种生产实践表明,河西走廊棉花新品种选育要求单株结铃数8.0 个以上, 铃重5.5g 左右,衣分≥40.0%,籽棉产量5 700 kg·hm-2以上[1]。 依此标准,B46、酒393、9509-494 等41 份种质资源综合表现好,单株结铃数、铃重、衣分等产量性状适中,在新品种选育和资源创新利用方面应继续当作骨干亲本。
鉴定的种质资源中,枯萎病发病株率(剖秆)和枯萎病指(剖秆)的变异系数都特别大,表明各品系对枯萎病的抗性反应差异明显;两个指标的遗传多样性指数分别为1.92 和1.58。 病情指数能更好地反映发病株率与发病严重度的综合关系。按照朱荷琴等[5]划分的抗病类型:对该区棉花枯萎病免疫的品系17 份,高抗的37 份,抗病的25 份,耐病的27份,感病的72 份。
分梳长度是早期育种学家室内考种传统鉴定棉花纤维长度的最直接方法。鉴定的种质资源分梳长度为17.4~38.6 mm,平均为30.2 mm,遗传多样性指数1.81;品系间性状差异小,变异系数7.66%。其中, 分梳长度在29.0~31.0 mm 的品系120 份,占49.4%;大于34.8 mm 的长纤维品系4 份,分别是HCR316、垦M07、中植棉L15 和川98。
对103 份(另外的179 份品系由于数据缺失没有进行聚类分析)种质资源的生育期、株高、第一果枝节位、果枝数、单株结铃数、铃重、分梳长度、衣分、衣指、枯萎病指10 个性状指标,进行K- 均值快速聚类,分属于7 个类别,各类别间除铃重外性状的特征差异显著(表2 和表3)。
第1 类种质资源生育期短,平均128.9 d;植株矮,平均株高59.2 cm。 属于早熟矮秆资源。 第2 类种质资源生育期较长,枯萎病重,其他性状适中。第3 类种质资源生育期长,平均145.6 d;单株结铃数多,平均9.5 个;衣分高,平均42.9%。第4 类种质资源高抗枯萎病,平均病指(剖秆)3.8。 主要农艺性状适中,平均生育期139.9 d、第一果枝节位4.8。 单株结铃数8.5 个,铃重5.9 g,其产量性状中等偏上。纤维分梳长度30.5 mm,衣分41.1%。 该类是河西走廊棉花新品种选育的首选亲本资源。第5 类种质资源生育期较短,平均129.3 d,株高较矮,平均60.8 cm。单株果枝数较多,为9.5;单株结铃7.3 个,较低;铃重、纤维分梳长度、衣分、衣指中等,抗枯萎病性能较好。 第6 类种质资源高感枯萎病,病指(剖秆)平均82.3。第7 类种质资源果枝数多,平均为10.1;铃重为6.2 g,生育期131.6 d,株高77.2 cm,第一果枝节位5.1 节,单株结铃8.2 个,枯萎病指(剖秆)为9.4,抗枯萎病,是河西走廊棉区机采棉品种选育的首选亲本。
表2 7 个聚类中心各性状表现
表3 单因素方差分析
表4 103 个品系的聚类结果
对282 份棉花种质资源的12 个性状进行遗传多样性分析,结果表明:这些种质资源存在广泛的遗传多样性,其中产量构成因素之一的单株结铃数的遗传多样性指数较低,变异系数较大。 单株结铃数受环境因素影响较大,要注重筛选挖掘对环境适应性较强的种质资源。 另外,分梳长度的遗传多样性指数也较低,表明该批种质资源纤维长度遗传基础有限, 需加大优质材料的征集鉴定和创新创制,为河西走廊棉区棉花新品种选育提供广泛的物质基础。
参照河西走廊棉花育种目标,聚类分析的第4类种质资源综合表现优良,主要农艺经济性状指标与育种目标吻合度高, 先后培育出了敦棉2 号、酒棉19 号优良品种及一些综合性状表现优良的育种中间品系。在今后的新品种选育中应继续作为骨干亲本资源,重点改良创新利用。
近年来,河西走廊棉花新品种选育要满足轻简化机械化栽培要求,参照新疆机采棉花品种标准[6]:生育期130~135 d,株高70~75 cm,第一果枝高度18~20 cm, 有效果枝数8~9, 单株结铃8~9个,第一果枝节位5.0~5.8 节。按此品种选育指标,聚类分析的第7 类品系性状表现突出,是机采棉品种选育的首选亲本资源[7]。