高粱次生细胞壁结构解析—助力可再生生物能源生产发展

（2020.11.28  Plant Biotechnology Journal）

木质纤维素生物质是一种可再生的有机碳资源，将成为可持续生物炼制的主要原料用于生产生物燃料、化学品和材料。这些生物炼制需要满足全球对提高能源利用率和减少排放的双重需求。高粱、芒草和柳枝稷等草类由于其较高的光合效率和在一系列环境条件下生长的能力，有望成为专用的生物能源作物。然而，由大部分木质纤维素生物质构成的植物细胞壁通过进化已经为植物提供许多关键功能，包括保护植物免受食草动物和病原的侵害。目前研究关于细胞壁成分之间的网络和相互作用，还有大量的信息有待阐明。对于草类来说，因为细胞壁的可消化性/不可消化性是决定它们在生物能源、動物饲料和人类健康方面应用的一个关键特征。而高度致密的细胞壁结构阻碍了有效地将植物细胞壁分解成简单的单体。在分子水平上提高对完整的草类植物细胞壁结构的理解，将为解析草类植物细胞壁结构致密提供关键的见解。

近日，Nature Communications 在线发表了美国联合生物能源研究所Jenny C.Mortimer团队题为“A grass-specific cellulose–xylan interaction dominates in sorghum secondary cell walls”的论文，作者通过多维角度利用固体核磁共振分析高粱次生细胞壁发现，由于密集的阿拉伯糖基取代，高粱次生细胞壁木聚糖主要以三重螺旋构象存在，与纤维素非常接近，高粱次生细胞壁呈现出比双子叶植物高的无定形和结晶纤维素比例。同时作者提出了一个由三重螺旋木聚糖和无定形纤维素相互作用控制的高粱细胞壁结构模型，这项工作将在设计低致密性生物质作物，达到可持续生物经济的要求方面提供帮助。

为了探索禾本科植物中木聚糖和纤维素的相互作用，作者对高粱进行了多维固体核磁共振分析，以揭示其次生细胞壁的天然结构。结果表明，高粱中大部分木聚糖呈三重螺旋构象，与先前报道的拟南芥和针叶木相比，这种三重螺旋木聚糖表现出相对较高的刚性，并且与较少有序的无定形纤维素非常接近。作者认为高粱木聚糖与纤维素的相互作用主要由三重螺旋构象的木聚糖和无定形纤维素主导，而针叶植物和双子叶植物中，双重螺旋构象的木聚糖与结晶纤维素之间存在相互作用。

作者发现，高粱次生壁细胞中无定形纤维素的含量大约是双子叶模式植物拟南芥的三倍。与双子叶植物和针叶木的次生细胞壁不同，由于双重螺旋木聚糖的比例低，草木聚糖-纤维素的相互作用主要是无定形纤维素和三重螺旋木聚糖之间相对弱的相互作用。因此，木聚糖和木质素之间的共价连接，可能对草的细胞壁强度有更大的贡献。对倒伏等农艺性状很重要的草类细胞壁强度/连接性可能通过阿魏酸介导的木聚糖相互作用得到增强，并可在未来的高粱工程研究中进行测试。由于木聚糖-木质素的相互作用极大地促进了细胞壁对酶降解的抗拒，因此调节木聚糖和木质素之间的交联的能力，例如在特定的细胞类型（如叶子），可能是调整高粱以更有效地生产生物能源的重要策略。

该发现为三重螺旋木聚糖和无定形纤维素之间的相互作用提供了直接证据，揭示了高梁次生细胞壁结构中高度取代的草中木聚糖的功能作用。这项工作，对于未来细胞壁设计的遗传工程方法在改善生物能源，饲料和粮食作物方面提供了理论指导。