禽类免疫系统及免疫学特点

常瑶瑶

（沁阳市动物卫生监督所，河南 沁阳 454550）

1 免疫器官

禽的免疫器官分为中央免疫器官和外周免疫器官，在鸟类当中，中央淋巴器官有胸腺和法氏囊，在胸腺和法氏囊中T细胞和B细胞前体分化并发育成熟，成熟的淋巴细胞离开中央淋巴器官后，定植在外周淋巴器官。外周淋巴器官主要是聚集淋巴细胞和抗原递呈细胞，包括脾脏、骨髓和法氏囊。另外，禽类有一系列的淋巴组织，根据所在的部位不同，可以分为头部淋巴组织、支气管淋巴组织、食道扁桃体、盲肠扁桃体。

2 胸腺

胸腺是T淋巴细胞产生的部位，参与细胞介导的免疫反应。胸腺是一种细长的多叶状结构，沿着身体长轴分布在气管的两侧，有些胸腺一直延伸到前胸腔，每个腺叶都包裹在连接组织中并被分为很多小叶，每个小叶包含有皮质和髓质，皮质区淋巴细胞密集，髓质区淋巴细胞比较少。到达皮质区的T淋巴细胞是双阴性的，随着它转移到皮质髓质连接处则变为双阳性，一旦到达髓质就变为CD4细胞和CD8细胞。

3 法氏囊

禽类的B淋巴细胞在法氏囊内分化和发育，而哺乳动物的B淋巴细胞是在骨髓中发育的。法氏囊中的每个滤泡中都被B淋巴细胞充斥着，除了B细胞之外，法氏囊中还含有T细胞、浆细胞、巨噬细胞、树突细胞和网状细胞。T细胞和浆细胞的存在表明，尽管法氏囊是中央淋巴器官，它也能捕获一定的抗原并产生一定的抗体。法氏囊会分泌很多种激素，其中最重要的是法氏囊素，法氏囊素在B细胞的发育和分化当中起着重要的调节作用。鸡的法氏囊在出生的时候发育良好，在4到12周龄的时候达到最大，随后开始退化。

4 脾脏

鸡的脾脏是最早有淋巴细胞定植的外周淋巴器官，大约在胚胎发育的第10～11d有淋巴细胞定植，鸡的脾脏和哺乳动物相同，分为白髓和红髓，其中白髓是真正的淋巴组织，它是由包裹在脾脏血管树周围的密集淋巴细胞组成，在中央小动脉周围穿过淋巴鞘，淋巴鞘包括T区和B区，T淋巴细胞位于小动脉周围，B淋巴细胞位于这一区域之外，组成初级和次级淋巴滤泡。抗原刺激后，滤泡产生生发中心，生发中心内部含有丰富的B淋巴细胞，此外，还含有树突状细胞和巨噬细胞的抗原递呈细胞，免疫或者感染后，生发中心数量增加需要B细胞、T细胞、淋巴细胞和大量的浆细胞围绕血窦周围组成。脾脏主要是和血液中的抗原进行反应，达到脾脏的抗原被边缘区的属兔细胞和红髓中的血窦携带，随后，这些细胞携带的抗原到达初级淋巴滤泡，生发中心迅速发展以容纳涌入的抗原，几天后产生抗体的浆细胞形成并开始转移到边缘区的红髓。

5 免疫系统中的细胞

5.1 巨噬细胞

巨噬细胞在先天性免疫和非特异性免疫当中有着非常重要的意义，巨噬细胞来源于血液中的单核细胞，单核细胞仅仅从大小上面无法与淋巴细胞区分。巨噬细胞能够通过包含Toll受体在内的细胞表面受体识别靶细胞，还能够通过识别细胞表面糖蛋白的细微变化来清除衰老的红细胞，并能破坏炎症部位的衰老粒细胞。也可以通过其粘附在玻璃等载体上吞噬细胞等化学特性和细胞表面受体来识别鸟类巨噬细胞。

5.2 自然杀伤细胞

自然杀伤细胞的活性最先是在鸡和日本鹌鹑中发现的，自然杀伤细胞在肿瘤和一定程度的病毒感染细胞的初级应答中发挥重要的作用。自然杀伤细胞是一种大颗粒淋巴细胞，但是它缺乏T细胞受体和B细胞受体，并且不能像巨噬细胞一样黏在玻璃表面。鸡的自然杀伤细胞为CD8+和CD3-。自然杀伤细胞具有白介素2和干扰素，特别是Y干扰素的受体，Y干扰素能激活自然杀伤细胞并显著增强其活性。人类的自然杀伤细胞在胎儿的时候就有活性，在胎儿出生后，仍然保持高活性，而鸡的自然杀伤细胞活性比较低，会随着年龄的增长而增强。

5.3 异嗜性白细胞

鸡的异嗜性白细胞相当于哺乳动物的中性粒细胞，通过吞噬入侵的细菌等微生物来发挥保护机体的作用。异嗜性白细胞是含有2～3个腺叶组成的多小叶细胞核和溶酶体颗粒，成熟的异嗜性白细胞缺乏中性粒细胞中的过氧化物酶和酸性磷酸酶。通常情况下，禽类对大多数抗原会表现为干酪样反应，而不是化脓，部分原因可能是异嗜性白细胞缺乏溶菌酶和其他酶。

5.4 嗜酸性、嗜碱性、肥大细胞和血小板

成熟的嗜酸性细胞有一些颗粒，颗粒中包含有过氧化物酶，芳基硫酸酯酶和某些酸性磷酸酶，这也恰恰说明了这些颗粒实质上是溶酶体。虽然嗜碱性细胞和肥大细胞有很多相似的功能，都含有能够合成和储存组胺、肝素及其他血管活性物质的分泌颗粒，但是他们属于不同的细胞系。嗜碱性的吞噬能力较弱，而且缺乏大量的杀菌酶和溶酶体酶，肥大细胞参与炎症的早期反应并释放药理学活性物质促进异嗜细胞和单核细胞向损伤部位转移。禽类的血小板是单核细胞，和哺乳动物相同，起凝血作用。