基于红外相机监测四川黑竹沟国家级自然保护区的大中型兽类多样性及其变化

刘洁，冉江洪*，岳先涛，毛夜明，马晓龙，张尧

(1.四川大学生命科学学院，成都610065;2.四川黑竹沟国家级自然保护区管理局，四川乐山614399)

兽类物种种类多、分布范围广、适应多种生境、对栖息地变化较敏感，是生物多样性保护与评价的指示类群(肖治术等，2017)，开展资源监测是兽类研究、保护、管理和资源可持续利用的核心环节(陈维社，2019)。兽类监测可以了解某区域内兽类资源状况、兽类类群的变化趋势，为兽类类群的保护和管理提供科学依据。

近20年来，由于具有野外耐久性、对动物的无伤性、非干扰性、易于标准化等优点(Paul＆Guy，2016)，红外相机技术被广泛应用于国内外生物多样性监测和研究领域，已成为野生动物的一项常规监测和研究技术(何秀峰，田宏，2019)。在我国红外相机技术被广泛应用于生物多样性的监测研究工作，如浙江古田山国家级自然保护区(章书声等，2012)、广东南岭国家级自然保护区(蔡玉生等，2016)、福建戴云山国家级自然保护区(林开淼等，2018)、江西桃红岭梅花鹿国家级自然保护区(周鸭仙等，2019);目标兽类的研究，如东北虎Panthera tigris altaica(张常智，2013)、猪獾 Arctonyx collaris(郭洪兴等，2019)、黄喉貂Martes flavigula(朱博伟等，2019)等;以及野生动物通道监测(朱广河等，2019)。基于红外相机开展的生物多样性监测和研究一直呈上升趋势。

四川黑竹沟国家级自然保护区位于凉山山系，在我国生物多样性保护与区域生物多样性维持方面具有重要价值。保护区自建立后，对兽类资源的调查研究较少，仅刘洋等(2005)对区内的兽类资源进行过报道。为了解保护区兽类资源及其变化，保护区管理局于2013年3月—2018年3月开展了红外相机监测工作。本文通过对5年监测数据的分析，以期了解保护区内大中型兽类及其分布情况、5年内大中型兽类群落变化情况和保护区内外的兽类资源是否存在差异等基础信息，为保护区兽类资源的保护和管理提供科学依据。

1 研究地概况

四川黑竹沟国家级自然保护区位于四川省乐山市峨边彝族自治县境内，地理坐标102°54'29″～103°4'7″E，28°39'54″～29°8'54″N，地跨觉莫乡、黑竹沟镇、哈曲乡和勒乌乡。海拔1 054～4 288 m，面积29 643 hm2，主要保护对象为大熊猫Ailuropoda melanoeuca等珍稀野生动植物及其栖息地。境内植被带谱完整:2 000 m以下为常绿阔叶林，2 000～2 400 m为常绿、落叶阔叶混交林，2 400～2 800 m为落叶阔叶林和针阔混交林，2 800～3 500 m为亚高山针叶林，3 500 m以上为亚高山灌丛草甸(刘洋等，2005)。

2 研究方法

2.1 红外相机布设方法

由于保护区内地形地貌复杂，公里网格布设方式难度较大，故采用随机布设法(潘丹等，2019)和公里网格法。根据保护区多年的巡护资料，在保护区及周边选取了5个兽类痕迹较多的区域(A、B、C、D、E)，其中，区域B在保护区外。每个区域划分为1 km×1 km网格，每个网格中设置2～3个相机位点，相机位点布设在海拔为2 053～2 997 m兽类分布较多的森林内(图1)。

图1 四川黑竹沟国家级自然保护区的红外相机位点Fig.1 Sites of infrared cameras in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan

2013年3月—2018年3月，共布设24台红外相机(RECONYX PC800)，设置为连续拍摄10张，间隔1 s。相机绑在兽径旁距地面50～100 cm的树干上，在不破坏周边植被的情况下，保证拍摄角度合适、视野开阔。区域A、B分别安装6台相机，区域C、D、E分别安装4台相机(表1)，对每台相机编号，并记录海拔和经纬度。每2个月收取一次照片数据，按照拍摄周期、网格编号、相机编号进行分类储存，同时检查相机性能并更换储存卡。

表1 研究区域红外相机数量及相机工作日Table 1 The number and working days of the infrared cameras in the study area

2.2 数据整理与分析

将收集回来的照片进行整理后，通过DIGIKAM对拍摄到的兽类照片进行鉴别，并按照物种名进行标记。将同一相机、同一物种时间间隔30 min以内的连续有效照片视为同一个体，记为一次独立有效照片。物种分类系统参照《中国兽类野外手册》(Smith，解焱，2009)。

分别计算不同年份、不同海拔、不同区域的物种拍摄率(PR)(王方等，2018)、物种相对丰富度(RAI)(周鸭仙等，2019)。，式中，Ai是i物种5年的独立有效照片总数，T是5年相机工作日总数;年拍摄率(TPR)，式中，Bi是i年的独立有效照片总数，T'是i年的相机工作日总数;区域拍摄率(APR)，式中，Ci是i区域5年的独立有效照片总数，T″是i区域5年的相机工作日总数。，式中，N为5年拍摄到兽类的独立有效照片总数;物种年相对丰富度(TRAI)，式中，N'为 i年拍摄到兽类的独立有效照片总数。干扰指数(DT)=，式中，Di为i位点5年拍摄到的干扰总数，T为i位点5年的相机工作日总数。

3 结果与分析

3.1 保护区兽类及其分布情况

3.1.1 兽类组成 17 777个相机工作日中共获得1 179张兽类独立有效照片。鉴别出兽类4目12科18种(表2)，其中，国家Ⅰ级重点保护野生动物有大熊猫、林麝 Moschus berezovskii 2种，国家Ⅱ级重点保护野生动物有黑熊Ursus thibetanus、黄喉貂、大灵猫 Viverra zibetha、小熊猫 Ailurus fulgens、藏酋猴Macaca thibetana、中华鬣羚Capricornis milneedwardsii 6种。在目级水平上，物种数最多的是食肉目Carnivora，共12种，占全部调查物种数的66.67%;在科级水平上，物种数最多的是鼬科Mustelidae，共5种，占全部调查物种的27.78%。拍摄率和相对丰富度较高的物种分别是黄喉貂、花面狸 Paguma larvata、豹猫 Prionailurus bengalensis、黄鼬Mustela sibirica和小熊猫。中型食肉动物有豹猫、大灵猫、赤狐Vulpes vulpes、黄喉貂、黄鼬和黄腹鼬Mustela kathiah 6种，其中黄喉貂、豹猫和黄鼬3种较多。

表2 四川黑竹沟国家级自然保护区红外相机调查兽类名录Table 2 Checklist of mammals in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan

3.1.2 兽类分布 红外相机监测的海拔为2 053～2 997 m，属于保护区的中高海拔段，涵盖了常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、亚高山针叶林3种植被类型，其中，针阔混交林生境中监测到的兽类物种最多，亚高山针叶林生境中监测到的兽类物种最少。海拔2 053～2 400 m的主要生境是常绿落叶阔叶混交林，在此监测到兽类16种，占全部调查兽类的88.89%，分别是藏酋猴、豪猪Hystrix brachyura、豹猫、大灵猫、花面狸、赤狐、大熊猫、黑熊、猪獾、黄喉貂、黄腹鼬、黄鼬、小熊猫、野猪Sus scrofa、林麝、毛冠鹿Elaphodus cephalophus;海拔2 400～2 800 m的主要生境是针阔混交林，在此监测到兽类18种，占全部调查兽类的100%，分别是藏酋猴、豪猪、豹猫、大灵猫、花面狸、赤狐、大熊猫、黑熊、猪獾、狗獾Meles leucurus、黄喉貂、黄腹鼬、黄鼬、小熊猫、野猪、林麝、毛冠鹿、中华鬣羚;海拔2 800～2 997 m的主要生境是亚高山针叶林，在此监测到兽类12种，占全部调查兽类的66.67%，分别是藏酋猴、豹猫、花面狸、赤狐、大熊猫、黑熊、猪獾、黄喉貂、黄鼬、小熊猫、野猪、毛冠鹿。

3.2 兽类资源的年间变化

3.2.1 物种数量与拍摄率变化 5年共拍摄到18种兽类，每年拍摄到的兽类物种数占总拍摄物种数的80%以上(表3)，拍摄物种数量与相机工作日没有明显的线性关系。

3.2.2 优势物种变化 连续5年都拍摄到的有黄喉貂、黄鼬、小熊猫、毛冠鹿、花面狸、豪猪、大熊猫、豹猫、大灵猫、藏酋猴、猪獾等11种，占61.11%，说明这些物种在区域内有稳定的种群数量。5年中，年度相对丰富度最高的物种分别为黄鼬、黄喉貂和花面狸3种，但年间存在一定程度的排序变化。从年度相对丰富度排名前5的情况看，5年都较高的有黄喉貂和花面狸2种，说明这2个物种在保护区内的种群数量较大，分布较广;4年相对丰富度都较高的有黄鼬和豹猫(表4)。

表3 2013—2018年四川黑竹沟国家级自然保护区红外相机拍摄物种数量、拍摄率Table 3 Number and shooting rate of species obtained by the infrared cameras in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan from 2013 to 2018

3.3 保护区内外兽类资源的比较

保护区内外的相机位点数不同，相机位点的海拔生境等也有差异，故选取位于河流两岸，相机位点数相同、海拔生境相似，处于保护区内(区域A)和保护区外(区域B)2个区域的拍摄情况进行比较分析(表5、表6)。

区域A 5年总拍摄率和物种数量均高于区域B。Mann-Whitney U检验结果显示，区域A、B的干扰指数之间的差异有统计学意义(P=0.026)。从物种组成看，在区域B拍摄的物种仅有大熊猫在区域A没有拍摄到，而区域A有2种兽类在区域B未拍摄到，为黄腹鼬和中华鬣羚。

4 讨论

红外相机5年累计监测到兽类18种，隶属于4目12科，其中，灵长目 Primates 1种、啮齿目Rodentia 1种、食肉目12种、偶蹄目 Artiodactyla 4种。刘洋等(2005)记录保护区有75种兽类物种，灵长目、食肉目和偶蹄目3目记录有29种，其中调查记录20种，而资料来源的赤狐、黄喉貂、黄鼬、大灵猫为本次实证存在，但记录为调查的金猫Catopuma temminckii、豹 Panthera pardus、中华斑羚Naemorhedus griseus、岩羊 Pseudois nayaur、羚牛 Budorcas taxicolor等并没有被拍摄到。可能的原因:(1)调查方法不同导致结果有差异，本次采用红外相机调查法，刘洋等(2005)采用样线调查法，现在一般认为红外相机调查法可以作为传统方法的补充，但是不能替代传统调查法;(2)自2005年以来，保护区的气候、生态环境等有所变化，这对保护区兽类资源产生了影响，导致了调查结果的差异;(3)物种的特性使红外相机没有拍摄到，导致了调查结果的差异，如岩羊、中华斑羚的家域广、活动海拔偏高，本次红外相机安装的范围、海拔跨度不够大。建议保护区在未来加大监测范围，进一步核实岩羊、中华斑羚等物种分布情况。

表4 2013—2018年四川黑竹沟国家级自然保护区物种相对丰富度Table 4 Relative species abundance in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan from 2013 to 2018

表5 区域A、B的物种数量和拍摄率Table 5 Number and shooting rate of species in area A and B

表6 区域A、B各相机位点干扰情况Table 6 Disturbance of camera sites in area A and B

从兽类组成上看，每年兽类物种有一定的变化，但变化不大，兽类群落相对稳定。从兽类分布上看，针阔混交林生境中监测到的兽类物种最多，这与张冬玲等(2019)在卧龙国家级自然保护区的调查结果一致。从物种拍摄率和物种拍摄数量上看，不同年份的物种拍摄率有差异，最高为8.57，最低为4.88。不同年间的物种拍摄数量有差异，但差异不明显。5年的拍摄物种数都在13～16种，占全部调查物种数的80%以上。从兽类物种优势度上看，不同年份的优势物种有差异但不明显，集中在黄鼬、黄喉貂、猪獾、豹猫、花面狸。总体而言，保护区的大中型兽类群落较为稳定，变化小。保护区兽类物种拍摄率比其他地区低，桃红岭保护区15.38(周鸭仙等，2019)，长青保护区20.82(何百锁等，2016)，后河保护区27.21(王冰鑫等，2016)。说明保护区内的物种多度不高，还需要进一步加强保护和恢复。从研究结果来看，保护区内外兽类资源有差异性，主要体现在物种拍摄率不同、优势物种有差异。保护区内物种拍摄率高、干扰指数低，说明保护区在生物资源保护与人类干扰控制上卓有成效。建议保护区在现有基础上扩大红外相机监测范围和海拔跨度，并开展定点长期监测，以更全面了解保护区的兽类资源及其变化趋势。同时，针对兽类活动较多且干扰较多的区域，加大保护管理力度，降低人为干扰;加强宣传教育，提高周边社区人员的保护意识。通过多方共同努力，保护和恢复区域的生物多样性。致谢:感谢四川黑竹沟国家级自然保护区管理人员以及野外调查人员的大力支持。