蛋壳颜色的形成机理及影响因素

陈育青 建瓯市徐墩畜牧兽医站 福建建瓯 353100

随着我国经济的迅速发展及养禽业体系的日益优化， 人们对禽类产品尤其是蛋品质的要求日益增高。蛋壳品质的好坏从很大程度上影响着生产者、消费者及蛋禽育种者的利益关系， 蛋的破损率也成为现代集约化养禽业中影响禽蛋销售的主要因素。 据不完全统计，蛋禽的集约化规模化养殖场、小型养殖场及蛋商收购的蛋壳平均破损率分别为12.3%、7.6%、6.9%。 目前，通过有效提升蛋壳的品质、降低蛋壳破损率已经成为蛋禽养殖业中急需解决的关键性问题。 传统的蛋壳品质评价体系主要是通过测定蛋形指数、蛋壳强度、蛋壳厚度等指标[1]。 而近年来有研究表明，蛋壳颜色会对蛋壳质量产生影响[2]。 文中从蛋壳颜色的形成机理及影响蛋壳颜色的因素进行阐述， 为蛋壳颜色能否作为衡量蛋壳品质指标的研究提供一定的参考。

1 蛋壳颜色的形成机理研究

禽类蛋壳颜色表现出巨大的多样性， 具有多种功能，如避免被捕食、加强壳的结构、过滤有害的太阳辐射、减少蛋壳微生物污染等[3-4]。 蛋壳的颜色是在输卵管中的子宫部由色素沉积而形成的。 蛋壳着色的三种主要色素成分为原卟啉IX、 胆绿素和锌-胆绿素螯合物。 原卟啉IX 是HAEM 的直接前驱物，可引起红色或棕色背景蛋壳[5]；胆绿素是血红蛋白分解的副产品，使蛋壳呈绿色[6]。 Soler 等[7]提出性选择蛋壳着色假说，胆绿素具有抗氧化活性，它与产蛋母鸡卵壳着色的沉积呈正相关， 而识别蛋壳着色的分子机制是分析该性状的选择和进化的关键。

改善家禽蛋色一直以来都是人们关注的热点问题， 通过对蛋鸡蛋壳着色的机理进行研究， 原卟啉IX 和胆绿素首先在壳腺中合成，然后分泌并沉积到蛋壳层[8]。 Samiullah 等[3]研究表明，原卟啉色素主要分布在蛋壳的钙质部分（80%~87%），在表皮中含有少数（13%~20%）。 目前蛋壳颜色相关色素的生物合成途径已经建立，SLC25A38(溶质载体家族25，成员38)从胞浆中将甘氨酸导入线粒体基质，ALAS1 催化琥珀酰辅酶与甘氨酸合成δ-氨基乙酰丙酸，经合成后，ALA 被出口到胞浆中，并转化为辅酶原III，然后辅酶原氧化酶（CPOX）催化原卟啉原Ⅲ向原卟啉原IX 转化， 原卟啉原IX 被原卟啉氧化酶氧化为原卟啉IX，使蛋壳呈棕色或粉色[9-10]。 Haem 加氧酶参与Haem 降解途径，使原血红素转化为胆绿素，使蛋壳呈青色， 胆绿素可逆转化为胆红素，UDP-葡萄糖醛酸转移酶催化胆红素β-二葡萄糖醛酸酯的生成，经GUSB 葡糖醛酸酶β 转化为D-尿苷酸原，再被氧化成尿比林和甾体比林，然后排出体外。

众多研究表明蛋壳颜色具有高遗传力， 通过长期的研究发现蛋壳颜色的遗传基础可能与性别相关基因有关， 蛋壳颜色与蛋禽的不同品种及不同家系都有重要关系， 且在总表型变异中占79%以上，说明蛋壳颜色是可以稳定遗传的， 同时遗传力也较高[11-13]。

2 影响蛋壳颜色的因素

2.1 遗传因素 蛋壳颜色是一种质量性状，一般认为与蛋的营养价值没有相关关系， 但与蛋壳品质存在正向关联，通常蛋壳颜色越深，蛋壳厚度则越厚，相应的蛋壳强度也越大[14]。

蛋壳颜色具有较高的遗传力，在遗传力测量中，蛋壳颜色与品质性状的低遗传相关表明， 蛋壳颜色在很低的水平上影响其它的蛋壳性状。 蛋壳颜色的深浅是一种数量性状， 其遗传力大小为0.58~0.76[15]。在某些情况下，蛋壳颜色被外来钙沉积掩盖，因此，颜色强度无法精确测量，且蛋壳颜色不仅受遗传因素制约，同时也受蛋禽的营养水平、日龄等因素的影响[16]。

2.2 营养因素

2.2.1 钙 钙是蛋壳中的最主要成分， 一枚鸭蛋的蛋壳中平均包含3 g 左右的钙，因此，在禽类的日粮中，钙含量应该满足禽类的基本需求。当禽类饲粮中钙含量过低时， 会影响蛋壳中钙的沉积而导致蛋壳的结构疏松或栅栏层变薄， 釉质层的沉积会受到影响，导致蛋壳颜色不够均匀或变浅[17]。如果出现蛋的破损率上升的情况， 不要盲目地在蛋禽日粮中补充钙的含量， 首先该考虑的是蛋禽对钙的吸收是否出现问题。 Ca2+的代谢对蛋壳的品质好坏有非常重要的影响。

2.2.2 磷 磷虽然不是蛋壳的主要成分， 但是在蛋壳的形成过程中起到了重要的作用， 且钙磷的比例在某些方面会影响蛋壳的颜色和质量。 当机体含磷水平过高时会对钙的吸收产生抑制作用， 从而引起软壳蛋或破壳蛋的形成； 但磷含量过低而钙含量过高时又会对肾脏造成影响。 所以，在配制日粮时，蛋鸡钙和磷的比例保持在（6~7）：1 为宜，这样既不影响蛋壳质量，也不会引起磷缺乏[18]。

2.2.3 微量元素 锰是对蛋壳品质影响较大的微量元素，锰对蛋禽机体黏多糖的形成有影响，蛋禽产蛋时锰含量过少会对蛋壳色素的沉着产生抑制作用，使得蛋壳颜色变浅，而且会提高破壳蛋产生的概率。锌与蛋禽机体的碳酸酐酶活性有关， 当蛋禽机体内锌含量缺少时会引起蛋壳颜色偏白。 铁是组成血红蛋白不可或缺的微量元素， 铁缺乏时会造成蛋禽出现贫血症状，对蛋壳颜色有降低作用。铜则与蛋禽的蛋壳腺分泌作用有关， 铜缺乏时会引起畸形蛋的产生[19]。

2.2.4 维生素 维生素是影响蛋禽日常生产很重要的因素，一般在蛋禽日粮中加入2~3 倍正常剂量的多维能够有效改善蛋壳颜色和蛋壳品质。 维生素D3对蛋禽机体钙磷的吸收代谢有重要影响作用； 饲粮中适量添加维生素C 可提升蛋禽的蛋壳厚度；维生素A 对机体上皮组织的分泌有影响，缺乏维生素A 会对蛋壳的质量造成影响；而维生素B6、维生素C、 维生素K 等是蛋禽的蛋壳颜色形成的关键维生素[20]。

2.3 环境因素

2.3.1 光照 家禽对光照作用十分敏感， 光照强度大小及时间长短都会显著影响蛋壳质量和蛋壳强度。 光照强度不稳定或光照的时间不足都可能导致蛋禽的生殖生理紊乱，光照强度突然增强，家禽受到了刺激对机体的钙磷代谢造成影响， 从而引起蛋壳破损率上升； 光照时间缩短则破损蛋概率降低。 所以， 适宜且规律的光照时间和光照强度能有效提升蛋壳品质、降低蛋壳破损率，研究显示，16 h 的光照时间与18 h 的光照相比， 蛋壳的破损率明显降低[21]。蛋库中的光线太强会导致鸡蛋的颜色褪白，影响鸡蛋的外观[18]。

2.3.2 温湿度 禽舍的高温高湿或低温高湿都会明显影响蛋壳质量的好坏， 最适合蛋禽生产的温度为16~25 ℃。 当禽舍温度高于30 ℃时，会引起家禽产生热应激综合征，对家禽的免疫功能有抑制作用，且热应激会抑制蛋禽机体生殖激素的分泌及下丘脑的调控作用，引起促黄体生成素、雌激素和促卵泡素的释放下降，对卵泡的发育、成熟造成影响，使排卵减少，进而影响蛋壳质量，对蛋壳的颜色造成影响，表现为蛋壳表面粗糙，破蛋率上升[22]；反之，当禽舍气温低于5 ℃时，家禽会减少采食，软壳蛋、破壳蛋的概率上升，蛋壳颜色、强度及厚度降低。另外，在湿度比较高的蛋库或者冷藏库内，鸡蛋内外容易长霉斑，对蛋壳的颜色造成影响。

2.3.3 通风 禽舍内蛋禽排出的气体和粪便量都很大，如果出现通风不良的情况，很容易造成舍内氨等有害气体堆积， 引起家禽呼吸加快导致机体二氧化碳加快排出，从而血液中碳酸氢根离子含量减少，对蛋壳的形成产生不良影响，导致蛋壳破损率上升[23]。

2.4 其它因素 禽类自身的生理健康状况及应激水平与蛋壳表面的斑点情况及蛋壳的颜色密切相关，当蛋禽受到环境应激或者疾病威胁时，蛋壳色素的合成会提前终止，进而导致蛋壳颜色变淡、变浅。

2.4.1 应激 热应激、噪音、冷刺激、接种疫苗、惊吓等应激均会导致蛋禽机体肾上腺素分泌增加， 肾上腺素释放进入血液，使蛋禽排卵推迟，对蛋壳的正常形成产生影响，使得蛋壳颜色变淡。

2.4.2 疾病及药物 蛋禽的一些疾病例如减蛋综合征、肠炎、新城疫、传染性支气管炎等，会使蛋禽的子宫腺体遭到破坏、发炎，导致软壳蛋、皱壳或无壳蛋的出现。 某些药物如磺胺类、 呋喃类等， 会降低蛋禽体内碳酸酐酶的活性， 在蛋禽产蛋期使用不仅会影响蛋壳质量，还会破坏蛋的着色效果，影响蛋的品质。

3 小 结

蛋禽的蛋壳颜色是一个重要的经济性状， 是消费者判断蛋品质优劣的直接参考指标。 本文对蛋壳颜色的形成机理及影响蛋壳颜色的因素进行了阐述，蛋壳颜色不仅受遗传因素的制约，同时也受蛋禽的营养水平、日龄、环境、应激及疾病等因素的影响。蛋壳颜色作为蛋壳质量的一个重要评价指标， 除品种自身的蛋壳颜色外，还需做好日常的饲养管理，保证蛋壳的颜色，提高蛋壳的质量。参考文献：

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