烟台市滨海湿地越冬水鸟群落结构及多样性

王丽婷，刘 贺，刘 威，王宜艳，许翠萍，李欣洋，黄清荣，孙虎山①，伊剑锋②

(1.鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025;2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

烟台市地处山东半岛东部，濒临渤海和黄海，拥有较为广阔的滨海湿地，是我国东部、东亚及环太平洋西海岸地区候鸟迁徙的重要途径地，也是许多鸟类重要越冬和繁殖地。目前有关烟台鸟类的研究比较薄弱。范强东等[1]观察记录了1983—1992年渤海海峡的湿地鸟类，共记录水鸟9目19科97种。于培湖等[2]对2003和2004年烟台市域几个大型水库及渤海海峡南部区域和莱州湾越冬水鸟进行观察，共记录水鸟7目8科33种。2016—2018年，许翠萍等[3]对烟台大沽夹河入海口的水鸟群落组成、物种丰富度和种间关系等进行研究，李欣洋等[4]对烟台大沽夹河淡水流域的鸟类群落组成及季节动态变化等进行调查研究。

近十年来，山东省及烟台市政府先后在市区东部开展了沿海防护林保护区、沿岸湿地和城市湿地公园等生态修复工程建设，市区东部滨海湿地的生态环境状况逐年改善，而近岸捕捞和滩涂养殖的持续存在以及旅游和房地产开发项目的增加，使该区域环境保护与资源利用的矛盾依然非常突出。开展滨海湿地水鸟资源调查及长期观测，分析水鸟群落组成和季节动态，既是滨海湿地水鸟保护的基础，也有助于了解人类活动对海岛、河口和滩涂湿地等生态环境中鸟类活动的影响，还可为沿海滩涂湿地生态系统的可持续发展和保护利用提供基础资料和理论依据[5]。

于2016年11月—2019年2月，连续3个越冬季对烟台市东部滨海湿地水鸟进行观测，对越冬季水鸟群落组成及其多样性等进行研究，以期为我国东部滨海湿地越冬季水鸟的研究和保护积累基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样区分布

烟台市东西狭长，北临黄海，南依昆嵛山等低山山脉，自东向西有汉河、沁水河、鱼鸟河、辛安河、逛荡河和大沽夹河由南至北流入黄海。这些河流入海口主要集中分布在养马岛附近的市区东部，并在该区域形成较广阔的滨海湿地，其类型包括河口、滩涂、浅海和人工湿地等。

图1 烟台市滨海湿地越冬水鸟观测样区及样点分布Fig.1 Map of survey sampling areas of waterbirds on coastal wetlands showing the survey sites, Yantai

1.2 调查时间、方法及样点设置

分别于2016年11月—2017年2月、2017年11月—2018年2月和2018年11月—2019年2月，对4个样区同时进行每月1次的越冬水鸟观测。11月为越冬前期，12月至翌年2月为越冬稳定期。观测于每日7:00—9:30且退潮时进行，通常在大约达最低潮位前半小时时结束。采用分区直数法，将各观测水域或滩面划分成若干小区，并在每个小区设置1个观测样点，共设置32个观测样点(图1)，在每个样点记录观测区域内水鸟种类和数量。调查时采用步行或驾车方式到达各样点，借助8×42双筒望远镜和20～60×80单筒观鸟镜进行水鸟观测与计数，采用尼康D7200单反相机和尼康600 mm镜头拍照。同时记录观测位点的位置信息、开始和结束时间、环境条件以及干扰因素等。

1.3 数据处理

(1)水鸟相对数量等级划分采用频度指数估计法计算[7]。每种鸟的遇见概率R=d/D×100%，平均每天遇见该种鸟的数量B=N/D，频度指数RB=R×B。其中，d为遇见该种鸟类的时间，d；D为调查总时间，d；N为遇见该种鸟类的总数量。RB>500只的鸟类为优势种，>200～500只的为常见种，≤200只的为稀有种。

(2)水鸟物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数[8]，均匀度采用Pielou均匀度指数[9]。

(3)湿地间水鸟群落相似性采用Jaccard指数Cs=c/(a+b-c)，其中c为两地共同出现的物种数；a、b分别为两地各自出现的物种数。根据Jaccard相似性系数原理，当Cs为0～0.25时属于极不相似，>0.25～0.50时属于中等不相似，>0.50～0.75时属于中等程度相似，>0.75～1.00时属于极相似[10]。

(4)对鸥科和鸭类水鸟分别进行两两配对的种间数量随时间变化的Spearman相关性分析，只出现1次的物种不分析[11]。数据处理采用SPSS 10.0软件。

(5)鸟类分类采用《中国鸟类分类与分布名录》(第2版)的分类系统[12]。

2 结果与分析

2.1 水鸟的群落组成

2.1.1越冬季水鸟群落组成

所记录水鸟中，属于国家I级重点保护野生动物的有遗鸥(Larusrelictus)，属国家Ⅱ级重点保护野生动物的有大天鹅(Cygnuscygnus)和小天鹅(Cygnuscolumbianus)。列入世界自然保护联盟(IUCN)受威胁鸟类的有8种，其中属易危物种(VU)的有3种，分别为红头潜鸭(Aythyaferina)、黑嘴鸥(Larussaundersi)和遗鸥(Larusrelictus)；属近危物种(NT)的有5种，分别为罗纹鸭(Anasfalcata)、蛎鹬(Haematopusostralegus)、白腰杓鹬(Numeniusarquata)、红颈滨鹬(Calidrisruficollis)和弯嘴滨鹬(Calidrisferruginea)。

A为翘鼻麻鸭(Tadorna tadorn)，B为绿头鸭(Anas platyrhynchos)，C为斑嘴鸭(Anas poecilorhyncha)，D为红头潜鸭(Aythya ferina)，E为鹊鸭(Bucephala clangula)，F为普通秋沙鸭(Mergus merganser)，G为红胸秋沙鸭(Mergus serrator)，H为白腰杓鹬(Numenius arquata)，I为黑腹滨鹬(Calidris alpina)，J为红嘴鸥(Larus ridibundus)，K为黑尾鸥(Larus crassirostris)，L为西伯利亚银鸥(Larus vegae)，M为苍鹭(Ardea cinerea)。图2 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟优势种及其频度指数Fig.2 The dominant species and its frequency index of waterbirds in the 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.1.2越冬稳定期水鸟群落组成

水鸟居留型以冬候鸟为主，共26种，占总物种数的66.67%；其次为留鸟，有7种，占17.95%。同时，在研究区主要种群为夏候鸟，少量为留鸟的鸟类有3种，占总种数的7.69%；而主要种群为旅鸟、少量为冬候鸟的鸟类有3种，占7.69%。

越冬稳定期水鸟优势种物种数少于整个越冬季，为除越冬季13个优势种中的红头潜鸭、普通秋沙鸭(Mergusmerganser)、黑腹滨鹬(Calidrisalpina)和苍鹭外的其他9个优势种。

2.2 越冬季水鸟种类及种群数量的年动态变化

2.2.1越冬季水鸟种类的年动态变化

不同越冬季4个样区水鸟总物种数目不同(图3)。2016—2017年越冬季记录到35种，2017—2018年38种，2018—2019年33种。2018—2019年越冬季比前2个越冬季减少的水鸟物种主要为稀有种，如大天鹅、小天鹅、弯嘴滨鹬、红喉潜鸟、金鸻(Pluvialisfulva)、遗鸥和长嘴剑鸻(Charadriusplacidus)，而新增的琵嘴鸭和扇尾沙锥也为研究区的稀有种。

图3 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟物种数目的动态变化Fig.3 Dynamics of waterbirds in species number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.2.2越冬季水鸟种群数量的年动态变化

3个越冬季4个样区水鸟总种群数量有较大差异，2017—2018年水鸟种群数量最少，2016—2017年最多，为2017—2018年水鸟种群数量的1.5倍(图4)。

不同样区及同一样区不同越冬季水鸟总种群数量也存在较大差异。沁水河入海口和养马岛葡醍湾不同越冬季水鸟总种群数量变化相对较小，而鱼鸟河入海口和辛安河入海口则变化较大。2016—2017年辛安河入海口水鸟总种群数量在所有区域和越冬季中最多，为2017—2018年该样区越冬季水鸟种群数量的1.9倍。2018—2019年鱼鸟河入海口水鸟种群数量也较大，为2016—2017年越冬季的2.5倍(图4)。

图4 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟种群数量的年动态Fig.4 Dynamics of waterbirds in individual number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland sample plots of Yantai City

2.2.3越冬季水鸟重要类群种群数量的年动态变化

图5 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟重要类群种群数量的年动态Fig.5 Dynamics of main waterbirds groups in individual number during 3 wintering seasons in 4 coastal wetland areas of Yantai City

2.2.4越冬季水鸟的群落多样性分析

3个越冬季烟台市滨海湿地水鸟群落Shannon-Wiener指数逐年降低，Pielou均匀度指数则逐年升高，但差异均不显著(图6)，3个越冬季Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度的数值差距不大，说明这个地区鸟类群落的稳定性程度较高，这与该地区环境的稳定程度高是密切相关的。

图6 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟群落多样性及均匀度指数Fig.6 Diversity and evenness index of waterbird communities during three wintering seasons in coastal wetland areas of Yantai City

2.3 不同湿地越冬水鸟的相似性分析

越冬季水鸟群落主要类群组成分析结果显示，4个样区水鸟种类组成既有一定相似性，也存在一定差异性(图7)。4个样区水鸟总物种数差别较大，沁水河入海口水鸟物种数最多(35种)，其次为鱼鸟河入海口(30种)，辛安河入海口(25种)和养马岛葡醍湾(24种)较少。4个样区水鸟群落组成相似性较高，均以鸭科物种数最多，其中沁水河入海口鸭科水鸟种类(12种)最多，鱼鸟河入海口(11种)次之，辛安河入海口(10种)和养马岛葡醍湾(9种)较少；4个样区鸥科鸟类种类差异不大，为5～7种，以辛安河入海口最多，养马岛葡醍湾最少；其他3科水鸟物种数在4个样区相对均较少。

A为沁水河入海口，B为养马岛葡醍湾，C为鱼鸟河入海口，D为辛安河入海口。图7 烟台市滨海湿地4个样区越冬季水鸟重要类群种类组成的比较Fig.7 Comparison of species composition of main waterbirds groups in 4 coastal wetland areas of Yantai City

3个越冬季不同样区间水鸟群落相似性Jaccard指数均在0.64～0.73之间，这表明4个样区越冬季水鸟群落属于中等程度相似(表1)。其中，鱼鸟河入海口与辛安河入海口间水鸟共有物种为20种，其群落相似性程度(0.73)最高；其次为鱼鸟河入海口与养马岛葡醍湾间，Jaccard指数为0.70；沁水河入海口与其他3个样区相似性指数相对较低，但共有物种数均在19～21种之间。

表1 滨海湿地4个样区越冬季水鸟共有物种数及其相似性系数Table 1 Common waterfowl species and similarity coefficients among different coastal wetland sample plots

2.4 迁徙水鸟种间相关性分析

选择鸥科鸟类种类最多的辛安河入海口和鸭科鸟类种类最多的沁水河入海口2个样区，分别进行鸥科鸟类与鸭科鸟类的两两配对种间数量随时间变化的相关性分析。

2.4.1鸥科鸟类种间相关性分析

辛安河入海口6种鸥科鸟类(因黑嘴鸥只出现1次，未纳入分析)两两配对的Pearson相关性系数分析结果显示共有2对物种呈显著种间相关：红嘴鸥与普通海鸥(n=12，r=0.713)以及黑尾鸥与西伯利亚银鸥(n=12，r=0.876)呈极显著正相关(P<0.01)。

2.4.2鸭科鸟类种间相关性分析

沁水河入海口8种鸭科鸟类〔因小天鹅、绿翅鸭、琵嘴鸭和斑头秋沙鸭(Mergellusalbellus)只出现1次，未纳入分析〕两两配对的Pearson相关性系数分析结果显示共有7对物种呈显著种间相关：翘鼻麻鸭分别与绿头鸭(n=12，r=0.862)、斑嘴鸭(n=12，r=0.771)及凤头潜鸭(n=12，r=0.730)呈极显著正相关(P<0.01)；红头潜鸭与鹊鸭(n=12，r=0.765)呈极显著正相关(P<0.01)；绿头鸭与斑嘴鸭(n=12，r=0.691)和凤头潜鸭(n=12，r=0.666)呈显著正相关(P<0.05)；凤头潜鸭与普通秋沙鸭(n=12，r=0.589)呈显著正相关(P<0.05)。

3 讨论

3.1 烟台市滨海湿地水鸟分布及多样性的影响因素

烟台市滨海湿地越冬水鸟空间分布广泛，形成了群落组成(种类和数量)均以鸭科和鸥科为主、居留型以越冬水鸟和留鸟为主的多样性特征，这与烟台市滨海湿地的生境(包括面积、食物和周边植物)[13]、水鸟迁徙[14]以及种间关系密切相关。水面面积对雁鸭类水鸟有重要影响[15]，滩涂面积则对鸻鹬类等鸻形目水鸟有重要影响[16]，而食物和周边植物同样对水鸟有重要影响。烟台市滨海湿地4个样区退潮时，大部分滩面皆可裸露，且滩面大多为泥质、砂质和泥砂混合质，同时在其周边布有人工养殖池塘、芦苇地和针阔叶人工混交林，食物资源多为甲壳类、多毛类和软体动物，植物资源和动物资源均较丰富，可以为越冬季水鸟生存提供丰富食物[17]。4个样区水鸟群落组成相似性较高，均以鸭科物种数为最多，其中沁水河入海口鸭科物种数最多，该区域水面广阔，水位深度适宜，为鸭科提供了更为良好的栖息环境；其次为鸥科，辛安河入海口鸥科鸟类种类最多，该区域退潮时广阔的泥砂质滩面、丰富的底栖生物及附近的扇贝加工厂废弃物为其生存提供了良好条件。4个样区均位于黄海海岸，彼此间具有连通性。调查时发现，辛安河入海口与鱼鸟河入海口具有联系性，同一时间若辛安河入海口越冬水鸟，尤其是鸥科鸟类种群数减少，则相近的鱼鸟河入海口水鸟种群数则会相对增加，这说明辛安河入海口与鱼鸟河入海口之间存在生境相互补充。

近些年因野生鸟类可能携带禽流感等人畜共患高致病性传染性病原菌[18-19]，鸟类迁徙途径及迁徙规律的研究得到更广泛关注[20]。烟台市位于东亚-澳大利西亚迁飞区中部，是水鸟重要停歇地，也是许多鸟类越冬地和繁殖地。通过烟台水鸟种类和数量季节动态变化分析[3-4,21-22]发现，烟台市滨海湿地越冬季水鸟迁徙可以分为以下3个主要时期：(1)越冬前迁入和迁出活跃期。时间为10—11月。该期鸟类居留型组成复杂，包括留鸟(包括在该地主要为夏候鸟、少量为留鸟的物种)、旅鸟和冬候鸟3种类型。(2)越冬稳定期。时间为12月至翌年2月。该期水鸟群落结构较为稳定。(3)越冬后迁出和迁入活跃期。越冬季水鸟一般自3月开始陆续迁出，至4月将完全迁出。

迁徙水鸟许多种类间呈显著种间相关，越冬季游禽和涉禽种类间也呈显著相关，推测种间吸引作用可能是影响研究区迁徙季和越冬季水鸟群落组成的重要原因之一[17]。

3.2 烟台市滨海湿地水鸟保护的价值、问题及对策

滨海湿地对环境保护的重要性已经得到广泛认可。水鸟对滨海环境变化非常敏感，可作为环境变化的预测因子[23]。笔者在烟台市东部部分滨海湿地水鸟调查中，白腰杓鹬的单次记录种群数达900只，是该物种迁徙路线上种群数量的2.6%，超过该物种在迁徙路线上种群数量的1%(350只)[24]，说明研究区湿地为白腰杓鹬重要越冬地，具有较高保护价值。4个样区越冬季水鸟群落组成既有较高相似性，也存在一定差异性，互为补充和替代。3个越冬季4个样区水鸟常见种相对比较稳定，但2018—2019年越冬季水鸟总物种数明显减少，而减少的物种是研究区的稀有种，其中部分物种是迁徙途中遗留下来的旅鸟，如金鸻等，其他减少的物种则是由于研究区周边海滨环境并不适宜其越冬，如小天鹅等。3个越冬季水鸟总种群数量波动较大，这主要受鸥科鸟类种群数量变化的影响，而食物丰度是影响滨海湿地冬季鸥科鸟类种群数量的主要因素[25]。同时，滨海湿地及其周边是否存在一定面积的隐蔽场所是影响鹭科和鸭科鸟类种群数量的重要因素之一[26]。

随着烟台市滨海生态修复工程的实施，滨海湿地生态环境有所改善，现如今，水鸟种类和数量较为稳定，近4年来，烟台市滨海湿地记录的水鸟有近90种[22]。但烟台滨海湿地生态环境保护仍存在不少问题，需要加强滨海湿地保护和生态修复，尤其是保护好水鸟栖息地；减少近海渔业捕捞和滩涂贝类的破坏性采集，保证水鸟食物资源；开展滨海湿地水鸟常态化观测，完善滨海湿地水鸟保护网络。

致谢：感谢鲁东大学时晓勇、于瞳瞳、于滢、吕俊彤、卢娜、张译芳、刘洁、李一鸣、闫晗、徐嘉奇、李洁和闫霄扬同学对该课题野外调查工作的支持。