滨海盐沼湿地植被净初级生产力变化对土壤因子的响应

崔林林,李国胜,欧阳宁雷,陈吉龙,廖华军,赵耕乐

1 成都信息工程大学资源环境学院,成都 610225 2 中国科学院地理科学与资源研究所陆地表层格局与模拟院重点实验室,北京 100101 3 中国地质调查局滨海湿地生物地质重点实验室,青岛 266071 4 中国科学院重庆绿色智能技术研究院, 重庆 400714

植被净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP)是指植物通过光合作用在单位面积、单位时间所同化的碳总量中扣除自养呼吸后的剩余部分,它是生态系统中其他生物生存和繁衍的物质基础,是碳循环的重要环节,直接反映植物固碳的效率[1]。与农业生态系统、草地生态系统和森林生态系统(包括热带雨林生态系统)相比,滨海盐沼湿地具有更高的生产力,在全球碳循环中具有重要作用[2]。滨海盐沼湿地NPP是植物生命活动的结果,受到植物种类、气候、水文、土壤性质等因子的影响,并且这些因子之间也相互作用、相互制约,共同决定植被NPP的大小[3-5]。因此,研究这些因子对滨海盐沼湿地NPP的影响对于理解它们之间相互作用机理,更好地进行湿地管理和保护具有重要意义。

气候因子(如太阳辐射、CO2浓度、气温等)通过影响植被的光合作用效率和物候、土壤养分的有效性和微生物活动等来影响植被NPP[6-10]。对于一个空间尺度相对较小的区域,在气候变化尺度上,长期气候变化是决定植被NPP长期演变的主导因素之一；在年变化尺度上,温度、水分等气候要素的年内变化,虽然影响植被NPP的逐月分布状态,但气候因子可能由于其空间差异性较小,而不是导致植被NPP空间分异的主导因素。植被类型和土壤因子可能是较小空间尺度植被NPP空间分异的决定因素,而同种植被类型内部NPP空间分异的主导因素可能是土壤因子。

滨海盐沼湿地是陆地生态系统的一种重要类型,也是受营养限制的生态系统[11]。营养限制的研究由单营养限制向多营养联合限制发展[12]。氮(N)被认为是影响陆地生态系统植被生产力的关键因素[13-15]。目前,已有许多研究对生态系统中N、磷(P)及其组合对植被生长的限制作用进行了研究,结果表明植被生产力受N和P限制,且两者具有协同作用[16-17]。Fay等通过人为控制实验研究了N、P、钾(K)及其组合对植被生产力的影响,除佐证了N、P的协同作用外,还指出了K和微量元素限制的重要性[18]。在草地或其他植被生长中,追施营养也受到了越来越多的关注[19]。无论如何,滨海盐沼湿地植被生产力的营养多重限制,特别是在不同水盐条件下营养物质的共同限制潜力的研究还较少[12,18,20],这也就意味着需要进一步研究滨海盐沼湿地植被NPP的营养限制大小和程度。

水盐是滨海盐沼湿地形成的重要因子,影响着植被分布格局,造成植被NPP的空间差异。很多研究表明滨海盐沼湿地植被分布受土壤水分和盐度的双重影响,有各自的生态阈值[21]。土壤水盐的变化能够改变植被群落的分布格局、植被的形态结构来影响生产力：湿地水盐梯度的变化决定着湿地植被群落的分布格局[22-23]；水位深度的变化能够改变湿地植物的形态结构来影响生产力[24]。但目前,水盐对植被生产力的影响还缺乏定量的认识,需要进一步的深入研究。

综上所述,对于空间尺度较小的区域,影响滨海盐沼湿地植被NPP空间分异的因子主要是土壤因子。这些因子单独或以不同组合形式对滨海盐沼湿地植被NPP的影响大小、程度及其组合的限制形式都还不甚清楚。因此,本文以辽河三角洲滨海盐沼湿地为研究对象,采用遥感和地面调查相结合方法,研究土壤因子对盐沼湿地植被NPP空间分异的影响。该研究结果将有助于湿地植被的保护和修复,以期为该领域的进一步研究提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区介绍

辽河三角洲滨海湿地位于辽宁省西南部辽河平原南端,是我国重要的河口湿地之一,由来自辽河、双台子河、大凌河、小凌河和大清河等冲积而成,行政区划上包括盘锦市和营口市全部区域,及锦州部分地区。本文研究区如图1所示,位于12110′—12230′ E, 北纬4030′ —4130′ N之间,面积约6000 km2。该区域地貌属于冲海积平原,地势平坦,气候为暖温带大陆性半湿润季风气候,四季分明、雨热同期：年平均温度8.6 ℃、年平均降雨量约为612 mm、年平均蒸发量为1670 mm。受海洋、河流和陆地交互、淡咸水交互的影响,研究区发育了以芦苇(Phragmitesaustralis)、翅碱蓬(Suaedapterantha)、柽柳(TamarixchinensisLour.)、獐毛(Aeluropussinensis)、香蒲(TyphaorientalisPresl)等作为建群种的湿地植物群落,其中芦苇沼泽面积达到756 km2,是该区域分布最广、面积最大的植物群落[21],也是亚洲第一大芦苇湿地[25]。

图1 研究区示意图Fig.1 Location and extent of research area

1.2 数据收集及预处理

1.2.1遥感数据

本文所用遥感数据包括2011年的MODIS(Moderate-resolution Imaging Spectroradiometer)数据、2011年6月19日和2009年7月15日的Landsat-5 TM数据、DEM(Digital Elevation Model)数据,具体数据选择如表1所示。MODIS数据利用MRT(MODIS Reprojection Tool)软件完成重投影、格式转换和重采样等预处理,制成分辨率为1000 m、投影坐标系为横轴墨卡托投影,椭球体为WGS84的MODIS数据集；基于TM的4级数据和DEM数据,对于TM的1级数据进行的预处理工作包括几何校正、辐射定标、大气校正、图像镶嵌和剪切。其中,大气校正是定量遥感研究的关键步骤,研究表明改进的基于图像的暗目标减法能较好地应用于海岸带遥感数据[26],本研究选用该方法对遥感影像进行大气校正。

表1 本研究所用遥感数据Table 1 Remote sensing data used in this study

1.2.2气象数据

研究区内有3个气象站：锦州、大洼和营口,数据来自中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn/)。数据包括日照时数、风速、相对湿度、气温、蒸散发和太阳辐射数据等。太阳总辐射用Ångström-Prescott模型来估算,其他气象数据利用高度订正的反距离权重法进行空间插值。

1.2.3土地利用数据

土地利用数据是基于2011年的Landsat-5 TM数据,利用目视解译方法提取,共分为20类(图2)。景观类型主要包括天然湿地(浅海水域、浅水沙洲、滩涂、河流、滩地、草甸、苇田)、人工湿地(水田、水库、水池、盐池、养殖水体)、非湿地(旱地、林地、灌丛、城乡居民点、工矿、道路、防护堤和裸地)。

图2 2011年土地利用图Fig.2 Land use map in 2011

1.2.4野外调查和实验室分析数据

2011年10月进行了野外调查。由于湿地可进入条件的限制,野外生物量测量样点基本沿道路布设,共设样点30个(15个用于模拟最大光能转化率,另外15个用于模型验证)。野外生物量调查采用五点交叉采样法：大样地面积设置为30 m×30 m,每个样地的四角和中心各设置一个2m×2 m小样方,按收获法进行生物量调查。测定样方地上总鲜重包括茎、叶和凋落物,每一样方取300—500 g左右的样品,用于测定干物质比率。样品带回实验室利用烘箱在80 ℃下烘至恒重,计算样品的干物质比率,再根据样方鲜重计算样方内地上生物量总干重,利用同一样地5个样方的均值代表样地单位面积地上生物量。由于芦苇的根冠比较大,所以本研究采用邵成等[27]的研究结论和野外采样点根冠比的均值(1.722)计算样地单位面积总生物量。生物量转换为碳含量还需要“碳转换系数”,研究表明木质、草和叶成分的碳转换系数分别为0.5、0.45和0.45[28-29]。由于芦苇是草本植物,所以设定转换系数为0.45。

研究区湿地盐度呈明显的水平变化规律,由内陆向滨海地区递增[30]。在对研究区考查的基础上,结合土地利用图、NPP空间分布和水盐梯度情况,在芦苇沼泽区域,大致与河口海岸垂直的方向上,从滨海向内陆设置了52个土壤采样点(图 3)。利用土壤取样器,钻取50 cm深的土壤样品,按10 cm间隔取样,利用梅特勒-托利多国际股份有限公司生产的便携式PH计和英国Delta-T公司生产的W.E.T土壤三参数仪现场获得土壤的PH值、温度(ST)、含水量(SW)、溶氧量(SO)和电导率(体积电导率ECb、孔隙电导率ECp)。

图3 土壤样点设置Fig.3 Setting of soil sampling points

土壤样品被放入塑料盒,置于室内风干,用镊子剔除动植物残体和其他杂质(石块等)。然后,利用球磨仪将风干土样研细,过100目筛子,将样品充分混合用于全碳(TC)、全氮(TN)、碳氮比(CN)、速效磷(AP)和速效钾(AK)等理化性质测定。利用德国Elementar Vario Max CN碳氮元素分析仪测定的全碳、全氮、碳氮比；利用美国Perkin Elmer公司的Optima 5300DV电感耦合等离子体—原子发射光谱仪测定的速效磷和速效钾。

2 研究方法

2.1 生产力估算方法

CASA(Carnegie-Ames-Stanford approach)模型是Potter于1993年提出的基于光能利用率的生产力估算模型[31]。原始的CASA模型主要采用遥感数据、气象数据和土壤质地数据进行生产力反演,其表达式如下：

NPP=PAR×FPAR×ε

(1)

ε=Tg1×Tg2×Wg×εmax

(2)

式中,NPP为净初级生产力,PAR为入射的光合有效辐射,FPAR为植被冠层对光合有效辐射的吸收分量,ε为实际光能利用率,Tg1和Tg2为温度胁迫系数,Wg为水分胁迫系数,εmax为最大光能利用率。本研究利用SEBAL(Surface Energy Balance Algorithm for Land)模型[32]和FAO56-PM公式代替土壤水分子模型和Thornthwaite方法计算土壤水分胁迫系数。

2.2 因子敏感性分析方法

偏最小二乘方法是1983年由S. Wold和C. Albano等人提出的一种具有广泛适用性的多元统计分析方法[33]。在偏最小二乘分析中变量投影重要性(variable importance in projection, VIP)指标可以说明变量X在解释Y时作用的重要性,公式如下：

(3)

式中,VIPj是变量xj对解释Y的重要性；whj是轴wh的第j个分量,被用于测量xj对构造th成分的边际贡献。基本思想是xj对Y的解释是通过th来传递的,如果th对Y的解释能力很强,而xj在构造th时又起到了重要的作用,则xj对Y的解释能力就被视为很大。

2.3 影响因素分析方法

(1)本文拟通过把NPP和土壤因子的空间分布进行差异化分组,分析土壤因子对NPP空间分异的影响。因此,需要先对样点数据进行空间化处理。经过试验发现BP神经网络隐含层和输出层分别设为tansig、logsig和purelin,隐含层节点数设为3—30,输入数据包括植被指数、距河流的距离、距海水的距离和高程数据,对土壤理化性质进行空间化结果较好。

(2)为了分析土壤因子对NPP空间分异的影响,根据灰度直方图,将NPP数据和土壤因子空间化数据分成10个组；基于分组数据,将土壤全氮、速效磷和速效钾的第一类(含量最低)赋予1,其他类赋予2,将赋值后的图层进行叠加处理,各分组如表2所示。营养限制的存在和大小不仅和气候、土壤发育或肥力有关,还与其他一个或多个营养限制有关,且NPP的多营养限制形式称为联合限制,包括协同限制、可加性限制和次可加性限制[18]。协同限制——多营养限制大于单营养限制之和；可加性限制——多营养限制等于单营养限制之和；次可加性限制——多营养限制小于单营养限制之和。

表2 分组结果Table 2 The grouped result

(3)利用处理响应比的自然对数计算各氮、磷、钾处理影响的大小,公式如下[18]：

LRR=ln(NPP处理组/NPP对照组)

(4)

3 结果分析

3.1 NPP反演结果分析

由图4可知,估计值和实测值的相关性较好,相关系数为0.89,拟合优度R2为0.78(P<0.01)。这说明CASA模型能被用于本研究区的NPP反演。

图4 实测NPP与模型估计NPP的比较Fig.4 Comparison of the estimated and observed NPP

图5是2011年研究区NPP的空间分布图。由图2和图5可知,研究区NPP的取值范围为31.66—2417.22 gCm-2a-1,且变异系数为43.71%,空间分异明显；NPP空间分布大致呈现出以湿地核心区芦苇沼泽为中心向外围降低的环形空间分布格局,且区域NPP和植被分布格局具有较好的一致性。生产力最高的是中部的芦苇沼泽,然后是外围的水田和旱地,最后是林地和草甸。不同植被景观交界处NPP呈阶梯式急剧下降,空白区为非植被景观点缀其中。这说明区域尺度上植被类型分布整体上决定了区域NPP的空间分异,但同种植被类型内部也具有较为明显的区域分异特征,如芦苇沼泽、水田和旱地的NPP变异系数分别为24.06%、15.08%和18.65%。因此,本文就以芦苇沼泽为例,研究土壤因子对芦苇沼泽NPP空间分异的影响。

图5 2011年NPP空间分布图Fig.5 Spatial variation of net primary productivity

3.2 NPP空间分异的影响因素

3.2.1因子敏感性分析

以芦苇沼泽为例,将NPP作为自变量,土壤因子(TC、TN、AP、AK、CN、PH、SO、ST、SW、ECb、ECp)和DEM数据作为因变量构建偏最小二乘回归模型,获得变量投影重要性数值(表3)。由表3可知,土壤因子和地形因子对芦苇沼泽NPP的敏感性从大到小排序为：AK>TC>TN>AP>ST>DEM>SW>CN>ECb>SO>PH>ECp。由表4可知,各因子间存在很强的相关性。为简化分析过程和阐述的简洁性,依据敏感性分析结果和各因子之间的相关性,本文选择ECb、SW、TN、AP和AK等5个敏感性因子,分析各因子及其组合对湿地生态系统生产力的影响。

表3 变量投影重要性(芦苇沼泽)Table 3 Variable importance in projection (Phragmites australis)

表4 各因子间的相关系数Table 4 The correlations between various factors

3.2.2营养因子对生产力的影响

由图6可知,N处理组、P处理组和K处理组的平均NPP分别比对照组大7.25%(LRR=0.07)、4.71%(LRR=0.05)和1.22%(LRR=0.01)；NP处理组、NK处理组和PK处理组的平均NPP分别比对照组大13.64%(LRR=0.13)、13.43%(LRR=0.13)和6.63%(LRR=0.06)；NPK处理组的平均NPP比对照组大15.96%(LRR=0.15)。单个营养限制随着其他单个营养限制的增加而增加,营养限制随着第三个营养限制的增加而增加。这说明N、P和K对芦苇NPP的限制形式是协同限制。滨海盐沼湿地相对于其他生态系统而言,水盐的重要性更强且两者具有较强的相关性(表4),所以在研究NPP营养限制时需要考虑盐分的作用。如图7所示,芦苇NPP的N、P和K限制随着土壤电导率的增加呈抛物线形式——先增加后较少,但在电导率影响下,各营养限制的敏感性、最大值及其位置存在差异。从抛物线的开口大小可以表明芦苇NPP在电导率变化条件下对各营养限制的敏感性,开口越小(0.041>0.011>0.008)说明营养限制越敏感。由此可知,K营养限制的敏感性最大,N营养限制最小,P营养限制居中。从抛物线顶点的横坐标位置说明营养限制最大时的位置,N、P和K营养限制达到最大值时的电导率值分别为4.50、4.36、7.98 ms/cm,可知K限制耐盐性更强,其次是N和P限制。从抛物线顶点的纵坐标位置说明营养限制的程度,N、P和K营养限制的最大值分别为0.15、0.03、0.34,可知营养限制程度的大小排序依次为K、N和P。

图6 各分组平均净初级生产力 Fig.6 The mean net primary productivity with total nitrogen (N), available phosphorus (P), and available Potassium (K) additions

图7 电导率对N、P和K限制的影响Fig.7 The effect of conductivity on N, P and K limitation

3.2.3土壤水盐对生产力的影响

土壤水盐对芦苇生长的影响也基本符合抛物线模式(图8),芦苇NPP随着电导率或土壤含水量的增加呈先增加后减少的模式。从图8可以看出,研究区芦苇NPP对土壤含水量的敏感性小于土壤电导率(9.78>0.26),且土壤电导率对芦苇NPP的影响程度也大于土壤含水量(最大值1508.52>1493.18 gCm-2a-1)；最适的土壤含水量和土壤电导率分别为49.46%和3.96 ms/cm。滨海盐沼湿地土壤水盐呈极显著负相关,相关系数达到-0.38(表4)。不同土壤含水量条件下,土壤电导率对芦苇NPP的影响也呈近似抛物线模式(图9)。土壤含水量越高,芦苇生长对土壤电导率的敏感性越低：土壤含水量34.20%、38.25%和43.40%对应的抛物线二次方系数的绝对值分别为16.35、11.90和6.70,而二次方系数绝对值越大抛物线开口越小,即是相同电导率变化情况下NPP的变化越大。土壤含水量34.20%、38.25%和43.40%对应的最适土壤电导率大小分别为4.28、5.05、2.14 ms/cm,可知并不是土壤含水量越高,最适电导率越大。3种土壤含水量对应最适电导率条件下芦苇NPP的最大值分别为1523.69、1494.53、1480.79 g C m-2a-1。

图8 电导率和土壤含水量与芦苇净初级生产力的关系Fig.8 The correlation between conductivity, soil moisture and net primary productivity of Phragmites australis

图9 不同土壤含水量情况下,电导率对芦苇沼泽净初级生产力的关系Fig.9 The correlation between conductivity and net primary productivity of Phragmites australis under different soil moisture

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1盐沼植被的营养限制

研究表明N、P、K的单独添加能增加芦苇NPP(图6),且NP、NK、PK和NPK对NPP都存在交互效应。单个营养限制随着其他单个营养限制的增加而增加,营养限制随着第三个营养限制的增加而增加,表明该这3种营养元素对区域芦苇NPP具有协同限制效应。Fay等对横跨五大洲的42个草地监测站点进行养分添加实验,也表明有31个站点存在营养限制,29个站点存在N、P、K配对组合的协同限制[18]。N、P、K对NPP的平均影响分别是7.25%、4.71%和1.22%,说明N和P是芦苇NPP的主要限制因子,K是次要限制因子。学者很早就开始了盐沼植被营养限制的研究[34-35],许多研究得出了盐沼植被生产力受N和P及NP协同限制的影响[35-38]。本研究也佐证了这一点：对芦苇沼泽而言,除N和P外,K也是一种限制元素。K限制也被发现存在于泥炭地[39]、沼泽[40]、草地[18]和热带雨林[41]。不管怎样,K限制在一定程度上被忽视了,应在以后的研究中获得更多的关注。

前人研究也表明芦苇对K的需求量最大,其次为N和P,土壤N、P、K比例约为13.8∶1∶8.3时,有利于芦苇生长发育；芦苇NPP较高时,N、P、K被芦苇植株吸收的比例约为4.6∶1∶5.3[42]。本研究野外采样点N、P、K的平均比例约为11.1∶1∶51.7,芦苇NPP受到K过高的限制。这也表明芦苇的高产不但对营养元素含量有要求,也会受到营养配比的限制[43]。另外,土壤水盐对植物的营养限制也起一定的作用。本研究也佐证了这一结论,同时也进一步得出了N、P、K的限制随土壤电导率的增加可能呈抛物线形式(图7)。因此,当研究盐沼植被的营养限制时,需要考虑土壤水盐影响下的多要素限制。

4.1.2土壤水盐对盐沼植被NPP的影响

土壤水盐是滨海盐沼湿地形成的重要因子,也是影响盐沼植被分布格局和生长的重要环境因素。本研究表明芦苇NPP随电导率的增加呈先增加后减少的趋势,基本符合抛物线模式(图8)。这与邱天等进行的芦苇水培实验所得研究结论一致[44]。肖燕等的研究也表明随着盐度的升高芦苇植株高度和分蘖数下降,高盐抑制了芦苇的生长,而淡水和中盐度条件下芦苇生长较好[45]。Rabie等的研究也表明当土壤盐度小于等于0.3%时,植被的干物质量随着土壤盐度的增加而增加；当土壤盐度介于0.3%与0.9%时,植被的干物质量随着土壤盐度的增加而减少,即干物质量随土壤盐度增加呈先增加后减少趋势[46]。这可能是由于植被都有各自的耐盐阈值[47],适当盐分含量对植被的生长具有促进作用,这也从侧面佐证了本文的研究结论。

土壤含水量对芦苇NPP的影响也呈近似抛物线模式(图8)。这可能的原因是：土壤含水量低一方面会产生气孔限制或降低芦苇光系统II(PSII)活性,进而降低芦苇叶片光合速率,抑制芦苇生长[48]；另一方面会使芦苇新叶减少,落叶增加、叶片平均大小变小,CO2同化作用和气孔导度降低,从而导致叶面积和叶生物量减少,最终影响芦苇NPP[49]；随着土壤含水量的增加,芦苇的净光合速率、蒸腾速率、叶片瞬时光能利用效率逐渐增加,最终使芦苇NPP增加[50]。同时,土壤水分也是影响植被营养元素吸收的重要因子[46]。这说明,在研究盐沼植被生长的限制因子时,也需考虑土壤水盐环境的影响。

综上所述,研究区芦苇NPP受土壤水盐和养分的共同影响,不单单是传统意义上理解的土壤水分含量越高、盐分越低、养分越充足,芦苇生长就越好,而可能需要影响芦苇生长的各个土壤因子达到一种组合最优,才能更好的促进芦苇生长。

4.2 主要结论

本文以遥感数据、气象数据和野外采样数据为基础,通过模型模拟和统计分析,探究滨海盐沼湿地土壤因子对植被NPP的影响,主要得到以下主要结论：

(1)研究区NPP空间分异明显,变异系数为43.71%,植被类型分布整体上决定了区域NPP的空间分异,同时,同种植被类型内部也具有较为明显的区域分异特征。

(2)土壤理化因子和地形因子对芦苇NPP影响的敏感性从大到小排序为：AK>TC>TN>AP>ST>DEM>SW>CN>ECb>SO>PH>ECp。

(3)N、P和K对芦苇NPP的限制形式是协同限制,且该限制随土壤电导率的增加呈抛物线形式——先增加后较少；在电导率影响下,各限制的敏感性存在差异：K营养限制的敏感性最大,N营养限制最小,P营养限制居中；营养限制程度从大到小排序依次为K、N和P。

(4)土壤水盐对芦苇NPP的影响也基本符合抛物线模式：芦苇NPP随电导率或土壤含水量的增加呈先增加后减少的趋势。同时,芦苇NPP对土壤电导率的敏感性和土壤电导率对芦苇NPP的影响程度都大于土壤含水量,且土壤含水量越高,芦苇NPP对土壤电导率的敏感性越低。

(5)只有各土壤因子达到组合最优时,芦苇NPP才最大。

致谢：感谢国家科技基础条件平台-国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)和中国气象数据网(http://data.cma.cn)提供数据支撑。