太白山自然保护区典型森林群落数量分类、排序及多样性格局

郑天义,王 丹,姬柳婷,康 冰

西北农林科技大学生命科学学院,杨凌 712100

群落分类是揭示植被间断性的有效方法,而排序是揭示植被连续性的方法[1],因而将分类与排序方法相结合使用,有利于了解该研究区域的群落特征,进而更为全面和透彻地了解植被的分布及其成因,揭示植物群落间以及植物与环境因子的生态关系,这对研究区域的植物保护提供一定的理论指导[2- 5]。目前,在群落分类研究上通常使用的方法包括聚类分析(Cluster analysis)、双向指示种分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)和多元回归树(Multivariate regression trees,MRT)等[6]。其中多元回归树是一种将响应变量和解释变量相结合的分类方法,每次划分的分割点取自解释变量,并且保留具有最大预测能力的回归树[7]。排序是将某一区域内调查的样方或植物物种排列在一定的空间,使得排序轴反映一定的生态梯度,从而解释植被分布与环境之间的关系[8- 9]。目前,常用的排序方法有两类：一类是基于线性模型的主成分分析(Principal components analysis,PCA)及其衍生出来的冗余分析(Redundancy analysis,RDA),另一类是基于非线性模型的对应分析(Correspondence analysis,CA)及其直接梯度分析版本“典范对应分析”(Canonical correspondence analysis, CCA)[10]。CCA虽与CA共享一套基础算法,但在排序迭代过程中加入环境变量的加权回归分析,因而可以揭示环境因子对物种组成和群落分布格局的影响,从而更加直观和合理得对群落、物种的分布做出生态解释[11]。物种多样性是群落结构和功能复杂性的量度[12- 13],对物种多样性的研究可以评价群落的组成结构及变化,对于保护濒临物种有着重要意义[2]。

太白山是秦岭主峰,为中国青藏高原以东大陆第一高峰。其自然地理位置特殊,居暖温带之南缘、亚热带之北界,独特的地势和气候孕育了丰富的生物资源,是一个保存完好的自然综合体和自然生态系统[14],因此有利于森林群落和物种多样性研究的开展。对太白山植被群落的数量分类研究虽有许多,但都是运用聚类分析和双向指示种的分类方法[15- 16],而运用多元回归树方法的研究尚为空白。因此本研究以太白山自然保护区的典型森林群落为研究对象,尝试运用多元回归树的方法对森林植被进行分类,并且使用CCA排序来验证分类结果,最后通过群落的多样性来近一步探究太白山自然保护区森林群落分布特征。本研究旨在全面系统地探讨太白山自然保护区的森林群落分类、影响因子和群落多样性格局,可为深入了解研究区域的森林植被格局和管理保护该区森林资源提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

太白山国家级自然保护区(33°49′—34°5′ N,107°22′—107°51′ E)位于秦岭山脉中段,地处太白县、眉县和周至县三县交界处,保护区东西长45 km,南北宽34.5 km,总面积56325 hm2,海拔3767 m。由于受山地条件及大气环流的影响,保护区内南、北气候差异明显,具典型的亚高山气候特点,并形成明晰的垂直变化和气候带。区内动植物资源丰富,植被垂直分带明显。优势树种有巴山冷杉(Abiesfargesii)、太白红杉(Larixchinensis)、红桦(Betulaalbosinensis)、栎类等,国家一级重点保护植物有独叶草(Kingdoniauniflora)、红豆杉(Taxuschinensis)等。太白山南北坡的土壤有明显的差异,其中南坡地带性土壤为黄棕壤,北坡则为褐土。

1.2 研究方法[17]

2019年7—8月在太白山国家级自然保护区内进行样地调查,调查样点选择相对典型的森林群落。从1190 m到3391 m沿海拔设置样地,海拔每升高100 m调查1—2个25 m×25 m的乔木样方、每个乔木样方设置5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方,共设置30个乔木样方。调查记录乔木样方的物种名称、数量、高度、胸径、冠幅,灌木、草本样方的物种名称、高度、数量、盖度。利用GPS测定地理坐标和海拔,罗盘测定坡向、坡度,同时调查地貌类型、土壤类型、枯落物厚度、干扰情况等因子。

1.3 数据处理

1.3.1重要值

分别计算每个样地乔木、灌木和草本的重要值,其公式如下[1]：

乔木层重要值 =(相对密度+相对高度+相对显著度)/ 3

灌木层、草本层重要值 =(相对高度+相对盖度)/ 2

1.3.2多样性指数

计算不同群落各层次的多样性指数,分别为物种丰富度(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和群落总体多样性指数(D)[18- 19]。

S=物种数;H′=-∑PilnPi;J=H′/lnS;D=W1D1+W2D2+W3D3;

式中,Pi为物种i的相对重要值;D1、D2、D3分别为各层的多样性指数;参数W1、W2、W3分别为0.5、0.25、0.25。

1.3.3环境数据

坡向以数字等级表示,具体方法如下,以正北为0°,将坡向按照45°的夹角,顺时针方向旋转分为8个坡向等级,以数字表示各等级：北坡用1表示(0°—22.5°,337.5°—360°),东北坡用2表示(22.5°—67.5°),西北坡用3表示(292.5°—337.5°),东坡用4表示(67.5°—112.5°),西坡用5表示(247.5°—292.5°),东南坡用6表示(112.5°—157.5°),西南坡用7表示(202.5°—247.5°),南坡用8表示(157.5°—202.5°),数字越大,表示坡向越向阳,光照条件越好[20]。干扰包括人类活动和动物活动,干扰情况分为4个等级：无干扰为1级,轻微干扰为2级,中度干扰为3级,强度干扰为4级。海拔、坡度和枯落物厚度使用实际记录值,共计5种环境因子[8]。

1.4 数据分析

MRT以环境因子梯度作为划分节点,将样地划分为尽可能同质的类别,同时采用交叉验证来确定分类结果,因而能够很好地反映异质环境下群落的结构特征[7,21]。MRT采用R语言mvpart程序包进行运算,本研究的30个样地共有311种植物,其中有45种乔木或灌木由于生长周期不同而分别记入乔木层和灌木层,因而假设响应变量为356个。

本研究将物种重要值矩阵(356×30)与环境因子矩阵(5×30)相结合来进行分析,同时采用蒙特卡罗置换检验对CCA结果进行显著性分析,包括CCA分析的有效性和环境因子影响的显著度[22]。CCA排序采用R软件中的Vegan软件包进行分析。

2 结果与分析

2.1 MRT数量分类

图1 太白山自然保护区森林群落分类相对误差和交叉验证相对误差变化图Fig.1 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree of forest community in Taibai Mountain Nature Reservea：交叉验证相对误差变化趋势,Change trend of cross-validated relative error;b：相对误差变化趋势,Change trend of relative error;丨：标准误差,Standard error;A：根据“1-SE”规则确定的分类树规模点,The tree size suggested by “1-SE”;Min + 1SE：交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线,One standard error above the minimum cross-validated relative error;Inf：无穷大,Infinity

图2 太白山自然保护区森林的多元回归树分类树状图 Fig.2 Dendrogram of multivariate regression trees classification in Taibai Mountain Nature Reserve forest communityError：相对误差,Relative error;CV Error：交叉检验相对误差,Relative error of cross validation;SE：标准差,Standard error;Alti：海拔,Altitude;LiTh：枯落物厚度,Litter thickness;Ⅰ—Ⅵ：群落类型,Community types;Ⅰ：栓皮栎+蒙古荚蒾+野棉花群落,Quercus variabilis + Viburnum mongolicum + Anemone vitifolia community;Ⅱ：油松+马桑+紫草群落,Pinus tabuliformis + Coriaria nepalensis + Lithospermum erythrorhizon community;Ⅲ：华山松+巴山木竹+川西鳞毛蕨群落,Pinus armandii + Bashania fargesii + Dryopteris rosthornii community;Ⅳ：锐齿槲栎+毛樱桃+华蟹甲群落,Quercus aliena var. acutiserrata + Cerasus tomentosa + Sinacalia tangutica community;Ⅴ：巴山冷杉+太白杜鹃+橐吾群落,Abies fargesii + Rhododendron purdomii + Ligularia sibirica community;Ⅵ：太白红杉+冠果忍冬+野青茅群落,Larix chinensis + Lonicera stephanocarpa + Deyeuxia arundinacea community;n代表每个群落包含的样地数

如图1所示,根据1-SE(1-标准误差)规则：在保证通过交叉验证误差(CVRE,通过交叉验证获得)尽量小的范围内,选取规模最小的树,最终把“A”点作为回归树规模[23- 24]。依据植物群落分类和命名原则,将30个样地划分为6类群落。由图2可知,6类群落基本以海拔梯度为节点划分,因而群落顺序以海拔梯度从低到高排列,群落Ⅱ和群落Ⅲ处于相同梯度,因而以枯落物厚度从低到高依次排列。

群落Ⅰ 栓皮栎(Quercusvariabilis)+蒙古荚蒾(Viburnummongolicum)+野棉花(Anemonevitifolia)群落。包括样地：1、2、5共3个样地。乔木层优势种为栓皮栎,重要值64.83%,伴生种为华山松(Pinusarmandii)、君迁子(Diospyroslotus)等;灌木层优势种为蒙古荚蒾,重要值15.39%,伴生种为桦叶荚蒾(Viburnumbetulifolium)、黄栌(Cotinuscoggygria)、木姜子(Litseapungens)等;草本层优势种为野棉花,重要值13.82%,伴生种为唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricum)、披针薹草(Carexlancifolia)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等。

群落Ⅱ 油松(Pinustabuliformis)+马桑(Coriarianepalensis)+紫草(Lithospermumerythrorhizon)群落。包括样地：10、11、12、13共4个样地。乔木层优势种为油松,重要值50.59%,伴生种为盐肤木(Rhuschinensis)、漆(Toxicodendronvernicifluum)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等;灌木层优势种为马桑,重要值13.46%,伴生种为栓翅卫矛(Euonymusphellomanus)、蒙古荚蒾、木姜子等;草本层优势种为紫草,重要值7.98%,伴生种为唐松草、荻(Triarrhenasacchariflora)、野青茅等。枯落物厚度约为2 cm。

群落Ⅲ 华山松+巴山木竹(Bashaniafargesii)+川西鳞毛蕨(Dryopterisrosthornii)群落。包括样地：16、18、19、20共4个样地。乔木层优势种为华山松,重要值53.9%,伴生种为油松、锐齿槲栎(Quercusalienavar.acutiserrata)等;灌木层优势种为巴山木竹,重要值8.95%,伴生种为二翅六道木(Abeliamacrotera)、唐棣(Amelanchiersinica)、粘毛忍冬(Lonicerafargesii)等;草本层优势种为川西鳞毛蕨,重要值9.71%,伴生种为羽节蕨(Gymnocarpiumjessoense)、糙苏(Phlomisumbrosa)、野棉花等。枯落物厚度约为4 cm。

群落Ⅳ 锐齿槲栎+毛樱桃(Cerasustomentosa)+华蟹甲(Sinacaliatangutica)群落。包括3、4、6、14、17、7、8、9共8个样地。乔木层优势种为锐齿槲栎,重要值17.38%,伴生种为辽东栎(Quercuswutaishanica)、青杨(Populuscathayana)、华山松等;灌木层优势种为毛樱桃,重要值6.71%,伴生种为米面蓊(Buckleyalanceolate)、巴山木竹、野山楂(Crataeguscuneata)等。草本层优势种为华蟹甲,重要值9.65%,伴生种为翼柄翅果菊(Pterocypselatriangulata)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)、升麻(Cimicifugafoetida)等。

群落Ⅴ 巴山冷杉+太白杜鹃(Rhododendronpurdomii)+橐吾(Ligulariasibirica)群落。包括样地：21、22、29、15、23、24共6个样地。乔木层优势种为巴山冷杉,重要值45.21%,伴生种为红桦、川柳(Salixhylonoma)等;灌木层优势种为太白杜鹃,重要值10.26%,伴生种为豪猪刺(Berberisjulianae)、叉子圆柏(Sabinavulgaris)、渐尖茶藨子(Ribestakare)等;草本层优势种为橐吾,重要值7.39%,伴生种为艾(Artemisiaargyi)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、陕西蛾眉蕨(Lunathyriumgiraldii)等。

群落Ⅵ 太白红杉+冠果忍冬(Lonicerastephanocarpa)+野青茅群落。包括样地：25、26、27、28、30共5个样地。乔木层优势种为太白红杉,重要值p51.35%,伴生种为巴山冷杉、红桦等;灌木层优势种为冠果忍冬,重要值45.84%,伴生种为香柏(Juniperuspingiivar.wilsonii)、太白杜鹃、红脉忍冬(Loniceranervosa)等;草本层优势种为野青茅,重要值14.91%,伴生种为披针薹草、千里光(Senecioscandens)、独叶草等。

2.2 群落分布与环境因子关系

通过对研究区域的30个样地进行典范对应分析,5个环境因子的解释量为24.11%,前4个排序轴的特征值分别为0.8234、0.5240、0.3899、0.3474,CCA排序结果有效性的蒙特卡罗置换检验结果表明在0.001水平上显著,因此本次CCA排序在一定程度上能很好地解释植物群落的分布格局与环境因子的关系。

由表2可知,与第一排序轴正相关的环境因子依次为：海拔、坡向、干扰情况和枯落物厚度,与第一排序轴负相关的环境因子为坡度;与第二排序轴正相关的环境因子依次为：枯落物厚度、干扰情况、坡向和海拔,与第二排序轴负相关的环境因子依次为坡度。从显著性检验来看,第一排序轴基本是海拔主导的,第二排序轴是坡度、枯落物厚度和干扰情况主导的。

表1 太白山自然保护区森林群落多元回归树(MRT,multivariate regression trees)分类的基本特征

结合群落分类和排序结果可以分析6个群落的分布规律。其中,栓皮栎+蒙古荚蒾+野棉花群落(群落Ⅰ)分布在海拔低,坡度大的区域,位于排序图的左下方;油松+马桑+紫草群落 (群落Ⅱ)和华山松+巴山木竹+川西鳞毛蕨群落(群落Ⅲ)均分布在海拔低且坡度平缓的区域,位于排序图的左方,群落Ⅲ的枯落物厚度大于群落Ⅱ;锐齿槲栎+毛樱桃+华蟹甲群落(群落Ⅳ)分布在海拔中等,坡度平缓且干扰强度适中的区域,位于排序图的上中部和左下部;巴山冷杉+太白杜鹃+橐吾群落(群落Ⅴ)分布在海拔较高、坡度平缓、干扰较大的区域,位于排序图的右方中部;太白红杉+冠果忍冬+野青茅群落(群落Ⅵ)分布在海拔高,坡度较陡且干扰较大的区域,位于排序图的右方中部。

表2 环境因子的显著性检验

图3 太白山自然保护区森林群落30个样方的典范对应分析(CCA,canonical correspondence analysis)二维排序图Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of 30 plots of Taibai Mountain Nature Reserve forest communityAlti：海拔Altitude;Aspe：坡向Aspect;LiTh：枯落物厚度Litter thickness;Dist：干扰情况Disturbance;Slop：坡度Slope;1—30代表样方号;Ⅰ—Ⅵ：群落类型,Community types

2.3 群落总体多样性

结果由图4、5、6表明,群落Ⅳ的三种多样性指数均为最高,群落Ⅰ的物种丰富度和Pielou均匀度最低,群落Ⅵ的Shannon-Wiener多样性指数最低。群落Ⅱ和群落Ⅲ处于同一海拔,但群落Ⅱ的三种多样性指数均较高于群落Ⅲ。除了群落Ⅱ和群落Ⅲ处于同一梯度海拔以外,其余森林群落基本以海拔梯度分布,因而可以看出位于中海拔区域森林群落的三种总体多样性指数均较高,而位于高海拔和低海拔区域森林群落的三种总体多样性指数均较低。

图4 太白山自然保护区森林群落的物种丰富度差异 Fig.4 Differences in species richness of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

图5 太白山自然保护区森林群落的多样性指数差异 Fig.5 Differences in diversity index of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

图6 太白山自然保护区森林群落的均匀度指数差异 Fig.6 Differences in evenness index of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

3 讨论

本次研究使用多元回归树(MRT)将研究区域的30个样地分为6个森林群落。从图2可以看出群落Ⅱ和群落Ⅲ由枯落物厚度差异来划分,而其余群落均由海拔差异来划分,因而在一定程度上反应了生境条件的梯度变化。其中群落Ⅱ和群落Ⅲ、群落Ⅴ和群落Ⅵ的物种组成相似度分别较高。群落Ⅳ中包含着较多的样地和物种,但由于样地的生境和物种组成结构相似度高,因而将其归为一个群落,而有些样地虽地理位置距离较远,但仍被划为一个群落,这可能是由于太白山地形复杂进而产生的小气候导致的。群落Ⅰ、Ⅱ位于低海拔区域,热量充足,而栓皮栎喜暖,因此在两个群落中均有出现。群落Ⅵ位于高海拔区域,温度低,因而存在许多耐寒的植物,如太白红杉、银露梅(Potentillaglabra)、秦岭沙参(Adenophorapetiolata)、金莲花(Trolliuschinensis)、独叶草等。在其他关于太白山森林群落的分类研究中,唐志尧等[15]使用TWINSPAN将太白山植被分为锐齿槲栎林、辽东栎林、红桦林、糙皮桦(Betulautilis)林、巴山冷杉林、太白落叶松(太白红杉)林和高山灌丛7种类型,并且沿海拔从下至上依次分布,而张善红等[25]则采用了地理信息系统将太白山植被分为灌丛草甸、太白红杉、巴山冷杉、桦林、栎林和非林地六种植被类型。可以看出,位于较高海拔区域的植被群落分类结果与本研究一致,而位于中低海拔区域植被复杂,不同的样地设置和研究方法可能导致分类结果与本研究略有不同。

通过对5个解释因子进行蒙特卡罗置换检验,得出海拔、枯落物厚度、坡度和干扰情况4种因子对太白山自然保护区的植被分布格局有着显著影响。MRT分类和CCA排序的结果均反映了海拔是影响太白山森林群落分布的最主要的原因,6个群落基本在CCA排序图上沿着第一排序轴规律分布。第一排序轴主要与海拔高度有关,这与其他相关研究结论一致[26- 27],海拔高度属于综合性的因子,其变化会影响水分、温度等环境因子[28]。第二排序轴主要与坡度、枯落物厚度、干扰情况有关。坡度会影响土壤的持水能力,从而限制了植物生长发育所需的水分[29],枯落物厚度越大土壤养分越丰富[30]。不同的干扰强度也会影响植物的分布[8,31]。群落Ⅳ虽位于中部海拔区域,地势平缓且物种多样性高,但有着中等干扰,这可能与附近居民采草药和旅游等活动有关;群落Ⅴ、Ⅵ虽处于高海拔区域,但依旧有部分干扰,这可能与当地旅游业开发有关,因此在进行旅游业开发的同时,应注重对植被的保护和管理,防止过度开发对太白山植被的破坏。在一些研究中,坡向对植被群落的分布有着显著影响[2,32],而本次研究中坡向对森林群落的分布的影响虽表现为与第一排序轴的相关系数较高,但是并不显著,这可能是研究范围不一致所导致的。在解释量方面,本次研究所使用的环境因子未对剩余的75.89%做出解释,尽管在群落研究中环境解释量允许较低[33],但在以后的研究中应考虑更多的环境因子,如土壤的理化性质、土壤厚度和岩石暴露率等。

通过对不同群落的总体多样性指数进行分析,得出位于中海拔地区的群落Ⅳ的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度指数均为最高,这可能与中海拔地区的温度、光照、水分都相对适中,并且坡度较为平缓有关;而位于低海拔的群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的总体多样性偏低,这可能是因为该区域虽热量充足,但缺乏充足的光照和水分导致的。而群落Ⅴ、Ⅵ的总体多样性随着海拔的继续升高而逐渐减少,这与高海拔区域温度较低有关,许多植物因耐寒能力不足而无法生存。从物种丰富度、Shannon-Wiener多样性上看,群落总体多样性在海拔高度层面呈现出单峰模型,这与之前学者的研究一致[17],而Pielou均匀度指数在海拔高度层面所呈现的规律不明显。本次研究群落总体多样性是通过经验加权的方式进行计算,并将加权和未加权的多样性指数进行相关性分析检验,结果表明两种方法所得到的群体多样性指数在0.01水平上显著,因而本次研究所使用的加权系数是合理的。张峰等[18]认为经验权重系数是比较合理的,它没有影响客观生态意义反映,同时参数值也突出体现了群落中不同结构、不同层次对于群落总体多样性具有不同的贡献的特点。

太白山植物种类丰富,有着明显的植被垂直分带,而中低部海拔区域生境优越,孕育着丰富的物种,复杂的物种分布使得群落的划分较为困难,因而本次研究尝试将MRT分类和CCA排序相结合的方法对其进行研究,将分类的间断性和排序的连续性相结合,能够更合理地探究群落组成、揭示群落分布和环境的关系。通过对比不同群落的总体多样性差异,进一步研究森林群落多样性在海拔水平的变化格局,这对揭示太白山生物多样性环境梯度变化规律具有重要意义。本次研究有助于深入了该保护区森林群落的空间分布规律,掌握不同物种的生活习性,保护珍稀物种,为今后保护区森林的管理、利用和保护提供一定的理论依据。

4 结论

本研究通过多元回归树(MRT)对太白山自然保护区典型森林群落进行数量分类,采用典范对应分析(CCA)进行排序,并对分类得到的森林群落的总体多样性进行分析。主要结论如下：

(1)将太白山自然保护区典型森林群落分为6类：栓皮栎+蒙古荚蒾+野棉花群落(群落Ⅰ)、油松+马桑+紫草群落(群落Ⅱ)、华山松+巴山木竹+川西鳞毛蕨群落(群落Ⅲ)、锐齿槲栎+毛樱桃+华蟹甲群落(群落Ⅳ)、巴山冷杉+太白杜鹃+橐吾群落(群落Ⅴ)和太白红杉+冠果忍冬+野青茅群落(群落Ⅵ)。

(2)CCA排序反映了太白山森林群落与环境因子的关系,结果表明：海拔、坡度、枯落物厚度和干扰情况4个变量对本研究区群落分布有显著影响。

(3)位于中海拔区域森林群落的3种总体多样性指数(物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数)均较高,而位于高海拔和低海拔区域森林群落的3种总体多样性指数相对较低。