武夷山不同海拔森林表层土壤轻组有机质特征

黄桥明,吕茂奎,聂阳意,任寅榜,熊小玲,谢锦升,2,*

1 福建师范大学地理科学学院,福州 350007 2 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州 350007

森林土壤有机质在全球碳循环和碳平衡中具有重要作用,也是森林生态系统生产力重要物质基础和土壤质量与健康的重要指标[1- 2]。土壤有机质按密度大小可分为轻组(light fraction,LF)和重组(heavy fraction,HF)。轻组有机质主要由部分分解的植物残体和动物、微生物残骸组成,碳和氮含量高[3],周转速度快[4],是易变土壤有机质的主要部分,对植物养分供给、平衡土壤碳库和保持土壤肥力特性有重要的作用。由于缺乏黏粒等的保护,轻组有机质易受自然与人为干扰的影响[5],因此对环境的响应比总有机质更为敏感和迅速,能较好地反映出土壤有机碳库的微小变化[6]。

由于轻组是易变的有机质库,对耕作措施、作物种植制度、施肥、土地利用变化等变化的响应非常敏感。如秸秆覆盖处理和免耕处理可以显著提高土壤轻组有机碳[7]；生物有机肥与化肥配施和单施有机肥处理比单施化肥能更大程度上提高了轻组有机碳(LFOC)含量[8]；有的研究表明轻组有机碳明显受土地利用方式的影响,表现为次生林>人工林>灌草丛>坡耕地[9]。已有的研究表明,天然林(次生林)的轻组有机碳(LFOC)含量大于人工林[10]。人工混交林的轻组有机碳含量大于人工纯林[11- 12]。天然林人工更新后,土壤轻组有机碳含量及占总碳的比例均有降低趋势[13]。同一森林类型不同的海拔条件下,轻组有机碳含量的变化也不相同。如在川西高山冷杉林的研究中发现,有研究表明表层土壤轻组有机碳在海拔梯度上是随着海拔升高逐渐增加的[14],也有研究表明随海拔升高轻组有机碳表现出双峰特征[15],甚至有的研究则发现土壤轻组有机碳含量在海拔梯度上没有明显的变化趋势[16]。这些不同的分布模式,可能是所处的气候条件、立地差异,以及微生物[17]的不同而导致的差异,但其主导轻组有机质变化的因子与其来源尚不清楚。借此,本研究选择武夷山不同海拔的典型森林土壤类型为例,试图揭示不同海拔森林类型对土壤轻组有机质的影响,为进一步认识森林土壤有机质及森林管理提供科学依据。

1 试验地概况

研究区位于武夷山国家自然保护区(27°33′—27°54′ N、117°27′—117°51′ E),地处福建省西北部,总面积99975 hm2,拥有世界同纬度带现存面积最大、保存最完整的中亚热带常绿阔叶林。区内动植物资源丰富,森林覆盖率为96.3%。境内以黄岗山为主峰,海拔 2158 m,植被垂直带谱分布完整,沿海拔植被带依次为常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林和高山草甸,属中亚热带季风气候,年平均气温垂直变化为19.2—8.5℃,降水量为1600—3303 mm,年平均相对湿度78%—84%,无霜期253—272 d。

依据植被类型和海拔选择黄岗山主峰东南坡的常绿阔叶林(Evergreen broadleaf forest,EBF)、针阔混交林(Mixed broadleaf-conifer forest,BCF)和针叶林(Coniferous forest,CF)作为研究对象。常绿阔叶林乔木层主要为米槠(Castanopsiscarlesii)、甜槠 (Castanopsiseyrei),林冠较高,郁闭度较大。针阔混交林乔木层主要为黄山松(Pinustanwanensis)、木荷(Schimasuperba),下层以肿节少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)为主,土层较厚(40 cm左右),表层细根较多,地表枯枝落叶较厚(3—5 cm)。针叶林乔木层主要为黄山松,灌木层的植被较少。样地基本情况见表1。

表1 研究样地概况

2 研究方法

2.1 样品采集

2016 年11月分别在三个海拔设置5个20 m×20 m的标准样方,共15个。2017年10月在每个样方内使用内径为2 cm 的土钻“S”型随机、多点取表层 0—5 cm 和 5—10 cm 土样,分别混合,每个海拔土样5个重复,共30个。随后迅速将土壤样品用内含冰袋的保温箱保存,带回实验室处理。在室内,挑走土壤中的细根和石块,过2 mm土壤筛混合均匀装袋放入4℃冰箱保存待分析,并收集土壤中的细根,洗净烘干,挑出土壤中<2 mm的细根,计算细根生物量。每月从设置的凋落物框中收集凋落物并计算年凋落量。

2.2 实验方法

土壤轻组和重组有机质的分离采用相对密度分组方法[18]。将10.00 g风干土样放在100 mL的塑料离心管中,加入50 mL NaI 溶液(密度1.7 g/cm3),盖紧手动摇晃混匀,并在往复震荡机上震荡180 min,震速1 min 往复250次。分散后的悬浮液以转速4000 rpm离心20 min。离心后的上层液通过滤纸抽滤,使轻组物质全部过滤在滤纸上。在剩余的重组残留物中加入25—30 mL NaI,用涡旋仪将离心后聚在底部的土样,振散混合,再次离心并抽滤,重复上述步骤直至没有可见的轻组物质。分离出来的轻组物质用去离子水进行多次冲洗,彻底淋洗掉残留的NaI溶液,然后将滤纸上的轻组物质洗到预先称重的小烧杯中,在60 ℃烘箱中烘干,获得轻组物质的干质量。用玛瑙研钵将烘干后的轻组物质磨碎,并过100目筛。用碳氮元素分析仪(Elementar Vario EL III,Germany)测定轻组碳氮含量。

土壤微生物生物量碳 (MBC) 用氯仿熏蒸—K2SO4浸提法测定[19]。土壤可溶性有机碳(DOC)使用总有机碳分析仪TOC-VCPN测定。土壤容重使用环刀法测定。

2.3 数据处理与分析

表层土壤特定深度的土壤有机碳和总氮储量计算方法如下：

S=C×B×D×(1-G)÷10

其中,S为土壤有机碳(SOC)或总氮(TN)储量(t/hm2),C为SOC(或TN)含量(g/kg),B为土壤密度(g/cm3),D为土层深度(cm),G为直径﹥2 mm的石砾所占的体积比例(%)。

运用Excel 2013和SPSS22.0软件对数据进行处理分析。单因素方程分析(one-way ANOVA)和LSD多重比较法对不同数据间进行差异性比较(P<0.05),Pearson进行相关分析,Origin 9.0软件制图。所有数据均为5次重复的平均值。结果为平均值±标准误差。

3 结果与分析

3.1 不同森林生态系统表层土壤轻组含量

三种林分表层0—5 cm土壤的轻组含量具有显著差异(P<0.05),其中针阔混交林最大,常绿阔叶林最小；针阔混交林分别是针叶林的2.6倍、常绿阔叶林的10.7倍(图1)。5—10 cm土层土壤轻组有机质含量的变化趋势与0—5 cm土层基本一致,但针叶林和常绿阔叶林无显著差异,并且不同林分间的差异缩小。各林分0—5 cm土层轻组含量均显著高于5—10 cm土层。

图1 不同海拔表层土壤轻组有机质含量 Fig.1 Light fraction organic matter contents in surface soil in different stands不同字母表示同一土层,不同林分间差异显著(P<0.05)

3.2 不同森林生态系统表层土壤轻组碳氮含量

0—5 cm土层不同林分轻组的碳含量(LFC)和SOC含量变化规律均为：针阔混交林﹥针叶林﹥常绿阔叶林(P<0.05)(表2),针阔混交林的轻组的碳含量比针叶林和常绿阔叶林的分别高18.0%和27.6%,SOC含量分别高22.3%和172.4%。在5—10 cm土层,针阔混交林的轻组的碳含量显著高于针叶林和常绿阔叶林,针叶林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05),而SOC含量针叶林显著高于针阔混交林和常绿阔叶林,针叶林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。总体上,表层土壤(0—10 cm)轻组的平均碳含量针阔混交林较高,SOC则由高海拔向低海拔降低,针叶林与针阔混交林之间无显著差异(P>0.05)。

在0—5 cm土层,轻组的氮含量(LFN)变化规律均为：针阔混交林﹥针叶林﹥常绿阔叶林,但林分间的差异不显著(P>0.05)。针叶林和针阔混交林土壤TN含量显著高于常绿阔叶林(P<0.05),分别高出108.3%和86.9%。在5—10 cm土层,轻组的氮含量林分之间无显著差异(P>0.05),而TN含量针叶林海拔显著高于针阔混交林和常绿阔叶林(P<0.05),分别高出83.6%和72.5%,总体上,表层土壤(0—10 cm)轻组的平均氮含量针叶林较高,但林分间没有显著差异(P>0.05),TN则由高海拔向低海拔降低,针阔混交林与常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。在所有土层中,轻组C∶N比土壤C∶N大,针阔混交林轻组C∶N和土壤C∶N均大于其他海拔。

表2 不同森林表层土壤轻组碳氮含量

3.3 不同森林生态系统表层土壤碳氮储量变化

在0—5 cm土层中,3种林分的轻组有机碳储量(LFOC)具有显著差异(P<0.05),针阔混交林最高(达到4.7 t/hm2),分别为针叶林和常绿阔叶林海拔的2.0倍和5.7倍(表3)。SOC储量针叶林显著高于针阔混交林和常绿阔叶林,针阔混交林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。5—10 cm土层,针阔混交林的轻组有机碳储量显著高于针叶林和常绿阔叶林,针叶林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。SOC储量变化规律均：为针叶林﹥常绿阔叶林﹥针阔混交林,各林分之间无显著差异(P>0.05)。总体上,表层土壤(0—10 cm)轻组有机碳储量针阔混交林显著高于针叶林和常绿阔叶林,SOC储量为针叶林﹥针阔混交林﹥常绿阔叶林,针阔混交林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。所有土层中,轻组有机碳储量占总有机碳储量的比重较小,针阔混交林的轻组有机碳储量占比值最高(P<0.05)。

在0—5 cm土层,不同林分轻组有机氮储量(LFON)变化规律为：针阔混交林﹥针叶林﹥常绿阔叶林(P<0.05),针阔混交林分别为针叶林和常绿阔叶林的1.9倍和5.7倍(表3)。针叶林土壤TN储量显著高于针阔混交林和常绿阔叶林,针阔混交林和常绿阔叶林之间无显著差异(P>0.05)。而在5—10 cm土层LFON储量林分间的差异不显著(P>0.05),TN 储量与0—5 cm 变化趋势一致。总体上,表层土壤(0—10 cm)LFON储量与LFOC储量沿海拔的变化趋势一致。各林分土壤TN储量变化趋势表现为针叶林﹥常绿阔叶林﹥针阔混交林。所有土层中,轻组有机质氮储量占总氮储量的比重与轻组有机碳储量占总有机碳储量的比重规律类似。

表3 不同森林表层土壤轻组有机碳氮储量及其所占总有机碳与总氮储量的比例

3.4 土壤轻组有机质碳氮储量的影响因子分析

如表4所示,表层土壤轻组有机质碳储量(LFOC)与TN含量、DOC含量呈显著正相关关系(P<0.05),与SOC含量、MBC含量、粉粒含量呈极显著正相关关系(P<0.01),与容重呈极显著的负相关关系(P<0.01)。轻组有机质氮储量(LFON)与TN含量、DOC含量具有显著相关关系(P<0.05),与容重呈显著的负相关关系(P<0.05),与SOC含量、MBC含量、粉粒含量呈极显著正相关关系(P<0.01),如表5所示,LFOC 和LFON与细根生物量呈极显著正相关关系(P<0.01),而与年凋落物量、树高、胸径密度没有相关关系(P>0.05)。

表4 表层土壤轻组有机质碳氮储量与土壤理化因子之间的Pearson相关系数

表5 表层土壤轻组有机质碳氮储量与林分因子之间的Pearson相关系数

4 讨论

4.1 不同森林类型土壤轻组有机质的变化

本研究表明,武夷山森林土壤轻组有机质含量在不同林分中的分布不同(图1),其中针阔混交林含量显著高于针叶林和常绿阔叶林(P<0.05),轻组有机碳含量与的变化与其一致(表2)。轻组有机氮的含量各林分间无显著差异。其他研究也发现类似的结果,郭璐璐[20]等发现川西贡嘎山针阔混交林表层土壤LFC含量均显著高于常绿落叶阔叶林和暗针叶林。这些研究的不同可能是微生物分解和利用输入土壤中的植物残体的碳氮元素的速率和程度不同。本研究发现,三种林分轻组有机碳、氮储量均表现出针阔混交林高于其余两种林分(表3)。上述结果表明不同树种组成显著影响轻组有机质的变化。0—10 cm土壤有机碳和总氮含量及储量大体沿海拔的升高而降低。说明气候对有机碳和总氮积累具有重要作用。这也从侧面说明轻组有机碳比土壤有机碳对环境的响应更为敏感和复杂。

4.2 影响森林土壤轻组有机质变化的因素

气候是森林土壤轻组有机质变化的主要影响因素。因为气温较低时,微生物活性低,不同分解程度的动植物残体、木质素等不能及时矿化分解,导致大量有机物质积累,进而使轻组含量较高[15,20]。Song[21]等研究表明,降水量的增加刺激了土壤LFC的增加,而增温降低了土壤LFC含量。所以气候寒冷、干燥的条件有利于轻组有机质的积累[22]。本研究结果也表现出这种普遍的模式,高海拔针叶林分解较慢,轻组有机质含量显著高于低海拔阔叶林(图1)。未来气候变暖可能影响不同海拔的水热条件,导致植物生长习性及生物量变化[23],甚至整个海拔梯度的林线上移和森林林型的变化[24],从而影响土壤轻组有机质的分布模式。赵华晨[25]等研究表明长白山阔叶红松林和邻近杨桦次生林间轻组有机碳、氮含量与储量无显著差异。这反映了气候的主导作用超过了林分性质的差异。

Six[26]等研究发现表层土壤轻组有机质主要依赖于植被凋落物和细根输入。而凋落物和细根的质量和数量与森林类型十分密切。相关分析表明,武夷山三种森林类型中,轻组碳储量与森林年凋落物量没有显著关系(P>0.05),而与细根生物量有显著关系(P<0.05)(表5),并且1000 m海拔针阔混交林地下细根生物量显著大于其余两个海拔(P<0.05)(表1)。这说明轻组有机碳储量大小可能受不同森林类型地下细根的影响。而且1000 m海拔为针阔混交林以黄山松和木荷为主,木荷细根密集,主要分布在表层土壤中[27]。Sun[28]等研究6年的一级根和凋落叶分解实验发现,一级根的分解速度比凋落物慢,所以植被细根可能成为土壤轻组的重要来源[29- 30]。而Boone在美国威斯康辛州两个栎树林研究凋落物和根对轻组的相对贡献时认为地上凋落物是土壤轻组的主要来源[31]。这可能是不同森林类型凋落物和细根的性质不同,对轻组的作用和贡献也不同。

本研究发现,LFOC与MBC之间存在显著正相关性(P<0.05)(表4),这与相关学者的研究结果一致[15,17,32]。可能是这些部分分解的植物残体为微生物活动提供丰富的营养物质,促进了微生物的生长繁殖,微生物生物量随之增加[33- 34]。而孙力[35]等在天山森林的研究表明LFOC与MBC呈负相关关系。这些研究表明不同森林类型对轻组形成的作用机制具有不同的模式。在轻组的形成过程中,土壤菌根真菌具有促进作用。叶思源[36]等研究发现接种外生菌根真菌提高了马尾松林土壤轻组有机碳含量。原因可能是根际微生物群落形成的有机碳库效率更高,积累更多[37]。这表明了地下细根与微生物的共同作用对轻组有机质的形成具有重要影响。所以森林类型能通过细根和与之相关的微生物群落,影响轻组有机质的形成与转换。由于木荷同时具有外生菌根和内生菌根[38]。因此黄山松与木荷混交林可能更有利于轻组有机质的形成。今后可着重加强菌根对森林土壤轻组有机质的作用机制的研究。轻组有机质受海拔高度的影响未达到显著水平(P>0.05),表明轻组有机质受其他因素的作用超过了海拔因素的影响。轻组有机质的形成转换较为复杂,模式多变。总体上,气候条件、细根数量与性质和微生物作用是影响轻组有机质的重要因素。

虽然轻组有机质所占比例较小,对短时间内土壤碳氮总储量的影响较小,但因其不稳定性,易周转性与高碳氮比,使其能敏感的对气候变化与人类干扰做出反应[39],从而对森林生态碳氮循环具有重要影响。在全球变暖的背景下,对不同海拔森林土壤轻组有机质的变化模式的相关研究具有一定的现实意义。

5 结论

武夷山森林土壤轻组有机质变化表现为：针阔混交林的轻组有机质含量及其碳氮储量,显著高于针叶林与阔叶林(P<0.05)。SOC与土壤TN含量及储量随海拔降低而减小,但海拔差异不显著(P>0.05)。表层土壤轻组有机质碳氮储量与SOC、DOC、MBC含量和细根生物量具有显著相关关系(P<0.05),而与年凋落物量无关(P>0.05)。地下细根可能是土壤轻组有机质的重要来源。