光温耦合的中国温带地区旱柳花期时空格局模拟

郑彦佳,徐 琳,于 瑶

中国农业大学资源与环境学院,北京 100193

物候现象是环境条件和年际变化最直观和最敏感的综合指示器[1-2]。随着全球变暖,世界各地植物的春季物候(如展叶和开花)都发生了一定程度的变化[3-5]。植物物候变化不仅影响着植物的抗寒性[6]、分布[7]及生产力[8],而且对地表—大气之间能量传输和水分交换、径流季节变化及全球碳氮循环也有着深远的影响[9-10]。

开花花期是被子植物由营养生长转向生殖生长的一个发育阶段,其变化影响着植物的繁殖和进化[5]。国内许多学者对中国不同地区植物花期变化趋势的研究表明,植物开花始期、盛期和末期主要以提前趋势为主,花期长度因地点和物种各异[11-15]。花期物候研究对人类生产和健康具有重要意义,例如以赏花为主题的旅游活动可增加城市的经济效益[16],模拟蜜源植物花期可合理安排蜂群转地追取花蜜[17],预测致敏花粉植物的花期可预防过敏性疾病[18]。大多数风媒植物在开花期散播大量致敏花粉[19],或是在果实成熟时产生白色飞絮,影响空气质量,危害人体健康[20]。因此,近年来对风媒植物花期的研究受到较广泛关注。

物候模型是通过数学方程来探究环境因子与植物生长发育之间的关系,是模拟和预测植物物候的重要手段[14]。北半球植物春季物候现象提前主要由温度变暖引起[4],国内外常见的春季物候模型大多是基于温度构建,如简单积温模型、选择模型、顺序模型、平行模型等。然而,温度并不是影响春季物候的唯一环境因素,大量的统计和实验研究表明光周期提供了比温度更为一致和可靠的季节性信号[21-24]。植物对光周期的响应致使其对温度的敏感性下降[3,24],从而降低植物春季早霜冻风险[24]。尽管基于温度与光周期调控植物物候的分子和遗传基础仍然未知,但利用温度与光周期来模拟与预测植物物候已经引起了较多的关注。将光周期加入树木物候模型的构建中,可提高一些模型的模拟效果[23]。例如,Migliavacca等[25]在哈佛森林实验表明,加入了光周期的物候模型,其模拟效果更优。预测桦树(B.pubescens)萌芽期时,加入光周期模块的DORMPHOT模型模拟效果要优于仅基于温度的Unified模型[22,26]。

基于上述分析,本文以中国温带地区广泛分布的风媒树种旱柳为研究对象,利用其开花始期、盛期和末期观测资料,建立了6种物候模型并从中分别优选出针对旱柳开花始期、盛期和末期的物候模型,并利用插值数据和最优花期物候模型重建1982—2011年旱柳花期的时空格局。

1 材料与方法

1.1 研究区域与物种选择

本文研究区域为中国温带地区,该地区包含了中国北方大部分地区,包含湿润、半湿润、半干旱和干旱4个气候大区[27]。该地区四季分明,水热条件呈现季节上与空间上的差异,植物物候具有显著的时空变化,对气候变化的响应十分敏感,因此该地区适合进行植物物候对气候变化的模拟研究[9]。另外,为在连续地理空间上模拟旱柳花期时空格局,将高于物种分布适宜海拔高度1600 m以上的地区[28]及1∶400万植被类型图[29]中的无植被地区排除可获得树种潜在分布范围。

旱柳(Salixmatsudana)隶属杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix),落叶乔木,喜光,不耐庇荫；喜水湿,耐干旱和寒冷；对土壤要求不严,是中国温带地区常见树种和造林树种[30]。陈效逑等[31]和周孝煌[15]等证明了旱柳花期对气候在时空上的变化具有较好的响应能力。因此,本文选择旱柳作为研究对象,研究中国温带地区植物物候的空间模拟是适宜的。

1.2 物候与气象数据

本文所用旱柳物候数据取自中国气象局农业气象观测网的自然物候观测数集,该物候观测网是中国地面站点最多的物候观测网络系统。针对温带地区春季柳絮防治及花粉过敏等问题,选择开花期作为指示物候期,包括开花始期、盛期、末期和花期长度。根据站点旱柳花期观测数据的准确性和时间序列完整性要求,以1982—2011年期间旱柳花期大于或等于18 a为标准,共筛选出49个站点作为建模站点。这些站点覆盖了中国温带地区除寒温带外大部分区域,且分布均匀,具有较好的区域代表性(图1)。

1982—2011年逐日平均气温、最高气温和最低气温数据数据均来源于中国气象数据共享服务网(http://data.cma.cn/),其中,利用与物候观测站点相平行的气象站点数据进行物候模型参数拟合,1982—2011年中国温带地区逐日气温格点数据是利用中国温带地区国家标准站与一般站的气象数据、ANUSPLIN4.2插值软件和8 km×8 km分辨率的数字高程模型(DEM)生成。

逐日日长可由太阳高度角的年内变化得出,求算如公式1和公式2所示[32]：

(1)

(2)

式中,Pi为台站第i日日长,LAT是台站地理纬度,δ是太阳赤纬(在±23.45°间变化),DAY是一年中该天的日序。

图1 旱柳物候站点的分布Fig.1 Location of phenological stations for Salix matsudana站点旁侧数字为编号,无实际意义

1.3 物候模型

本文选取简单积温模型、温度三基点模型和八时段温度模型,以及耦合了光周期模块的简单积温-日长模型、温度三基点-日长模型和八时段温度-日长模型对旱柳开花始期、盛期和末期进行模拟和预测。其基本假设是植物完成某种发育进程仅需一定的发育速率积累,植物每日发育速率Ri由不同的函数决定,当发育速率累计值(Sf)达到一临界值(F*)时物候现象发生(公式3)。

(3)

式中,t0为初始日序(本文固定为1)；t1为预测物候发生日序。

1.3.1温度单因子物候模型

简单积温模型、温度三基点模型和八时段温度模型只考虑温度对植物生长发育的影响,其每日发育速率Ri由当日热量状况决定。

(1)简单积温模型

简单积温模型也称热时模型(Thermal time model)或度日模型(Degree-day model),是目前应用最广泛的树木物候模型[33-34],每日积温发育速率(f(Di))如公式4所示(图2)：

(4)

式中,Tb表示下限温度；Ti为第i日平均气温。

(2)温度三基点模型

温度三基点模型中每日发育速率由每日平均温度发育速率(f(Ti))决定,其值介于0—1之间(图2B),如公式5所示[35-36]：

(5)

式中,Tb、To和Tm分别为下限温度、最适温度和上限温度；Ti为第i日平均气温。

(3)八时段温度模型

对于昼夜温差较小的地区,可使用日均温来表示每天的气温,但对于昼夜温差较大的地区,使用日均温则不能客观真实地描述作物发育过程对温度的实际响应[37]。Penning等[38]研究中将一天中的24 h分成8个时间段,各时段温度(Ti(I))通过温度变化因子、日最高气温和日最低气温决定(公式6和公式7),以期更好的模拟植物发育进程。该方法考虑了昼夜温度对植物物候期的影响,在小麦生理发育时间模拟中已成功应用[37]。

Tfac(I)=0.931+0.114×I-0.0703I2+0.0053×I3

(6)

Ti(I)=Tmin(i)+Tfac(I)×[Tmax(i)-Tmin(i)]

(7)

式中,I取值为1—8整数值,依次代表各个时段；Tfac(I)为第I时段温度变化因子；Tmax(i)为第i日最高温气温；Tmin(i)为第i日最低气温。

八时段温度模型的每日发育速率由每日热效应速率(f(Ei))决定,f(Ei)由8个时段相对热效应发育速率平均后可得(公式8),各时段相对热效应发育速率(Ei(I))的值在0—1之间(图2C),Ei(I)求算如公式9所示[37]：

(8)

(9)

式中,Tb、To和Tm同公式5；ts为温度敏感性(取值为1)。

1.3.2温度与光周期耦合的物候模型

光温耦合物候模型中的每日发育速率由温度与光周期共同决定,考虑光温相互作用,其每日发育速率通常由每日温度发育速率和每日光周期发育速率之间通过乘法构建[39],例如Robertson[40]、Campbell和 Sugano[41]以及Soltani等[36]均利用乘法关系对光温耦合模型进行构建和求解。为探究光周期对植物花期的影响,将光周期模块整合到简单积温模型、温度三基点模型和八时段温度模型中,利用乘法关系构建出三种新的物候模型,即简单积温-日长模型、温度三基点-日长模型和八时段温度-日长模型。每日光周期发育速率(f(Pi))的值在0—1之间(图2),求算如公式10所示[35-36]：

(10)

式中,Pb和Po分别表示临界日长和最适日长；Pi为第i日日长。

本文选取的简单积温模型、温度三基点模型、八时段温度模型、简单积温-日长模型、温度三基点-日长模型和八时段温度-日长模型中的每日发育速率Ri分别为f(Di)、f(Ti)、f(Ei)、f(Di)×f(Pi)、f(Ti)×f(Pi)和f(Ei)×f(Pi)。

图2 发育速率假设Fig.2 The hypothesis of development rate

1.4 物候模型参数估计与检验

为获得针对旱柳的花期模型和生理参数,本文借鉴其他研究中将不同时空样本混合的方法[14,42],估计了特定物种及特定物候期的旱柳花期模型参数。利用时空混合样本中随机80%的样本序列进行模型的参数值估计,6种模型的参数值估计均采用最小二乘法原则,即找到最优的一组参数组合使观测值与模拟值之间的误差最小。本文基于Metropolis法则的模拟退火算法对模型参数进行求解,Chuine等[43]已评估了该优化算法在植物物候模型参数值求解中的收敛性和稳定性,已成功用于不同地区物候模型参数的估计工作中[14,44]。对于6种模型,开花盛期和末期物候模型除临界值(F*)外,均与各模型所求开花始期物候模型参数值设定为同一值。

为验证所求物候模型的准确性,计算用于参数拟合的观测值与模拟值的均方根误差(RMSE)、信息准则(AIC)和纳什效率系数(NSE),作为内部检验的结果；再计算未参与模型拟合的观测值与预测值的RMSE、AIC和NSE,作为外部检验的结果。其中,RMSE用来衡量模型模拟或预测的误差；AIC综合考虑了模型的参数个数、复杂程度和误差等,用于不同模型的比较；NSE可衡量模型效率,用于评价模型的有效性。

(11)

(12)

(13)

2 结果与分析

2.1 旱柳花期物候模型的建立与检验

旱柳开花始期、盛期和末期的6种物候模型参数估计如表1所示。从中可知,不同模型求出的旱柳开花始期发育的下限温度、最适温度、上限温度、临界日长、最适日长及临界值均不同。内部检验结果表明(表2),对于开花始期和盛期,八时段温度-日长模型计算得到的RMSE分别为7.31 d和7.92 d,AIC分别为4126.84和4289.21,NSE分别为0.80和0.78,该模型求出的RMSE和AIC最小,且NSE大于0,即八时段温度-日长模型对开花始期和盛期的模拟效果最优。对于开花末期,模拟效果表现最优的模型为温度三基点-日长模型,其求得的RMSE、AIC和NSE分别为8.32 d、1026.79和0.74。光温耦合模型中的温度三基点-日长模型和八时段温度-日长模型对旱柳开花始期和盛期的模拟效果均要优于温度单因子模型。另外,考虑了最适温度和上限温度的模型模拟效果均要好于仅考虑下限温度的模型。

表1 旱柳花期物候模型参数估计结果

表2 旱柳花期物候模型检验结果

外部检验结果表明,八时段温度-日长模型对开花始期(RMSE=7.13 d,AIC=1031.28,NSE=0.82)和盛期(RMSE=7.53 d,AIC=1069.81,NSE=0.80)的预测效果最优；温度三基点-日长模型对开花末期的预测效果最优(RMSE=8.32 d,AIC=1026.79,NSE=0.74)。与内部检验结果一致,对旱柳3个花期模拟和预测效果最优的模型均为光温耦合模型。同时,简单积温-日长模型对开花始期、盛期和末期的模拟和预测效果均优于简单积温模型；温度三基点-日长模型对开花始期、盛期和末期的模拟和预测效果均优于温度三基点模型；八时段温度-日长模型对开花始期、盛期的模拟和预测效果均优于八时段温度模型。

由于外部检验能反映模型在独立条件下对物候期的预测能力,因此本文根据外部检验结果选择预测能力最佳的模型作为旱柳花期最优物候模型。旱柳3个花期最优物候模型均为光温耦合模型,其中,旱柳开花始期和盛期的最优花期物候模型为考虑昼夜温度因素的八时段温度-日长模型,而开花末期为基于日平均温度的温度三基点-日长模型。

图3为利用上述优选出的旱柳花期最优物候模型求出的模拟值(预测值)与观测值之间的比较,结果显示,用来建模的开花始期、盛期和末期样本点观测值和模拟值之间的拟合直线接近1∶1线,其R2分别为0.80(P< 0.001)、0.78(P< 0.001)和0.73(P< 0.001)；其余样本点观测值和预测值之间的拟合直线同样接近1∶1线,其R2分别为0.82(P< 0.001)、0.80(P< 0.001)和0.74(P< 0.001)。综上所述,优选出的针对旱柳开花始期、盛期和末期的物候模型能准确地模拟和预测不同年份和站点的花期,且在独立条件下模型可对旱柳花期进行预测,模型适用性较强。

图3 研究区旱柳花期最优花期物候模型的模拟和预测效果Fig.3 Simulating and predicting effect of the optimal flowering phenological model for the Salix matsudana flowering dates in the study area

2.2 1982—2011年中国温带旱柳花期的时空格局

鉴于上述优选出的花期物候模型对旱柳花期有较好的模拟效果和预测能力,将1982—2011年8 km×8 km逐日气温格点数据和日长数据代入旱柳开花始期、盛期和末期分别对应的最优花期物候模型中,计算得到中国温带地区逐年旱柳花期及花期变化趋势的空间格局。多年平均旱柳花期的空间格局表明(图4),中国温带旱柳开花始期、盛期和末期出现日期均呈现从海拔低到高、从南向北、从西向东逐渐推迟的空间格局,华北平原南部及塔里木盆地的旱柳花期率先发生,大兴安岭及阿尔泰山附近的旱柳花期发生晚于其它地区。南部地区的旱柳花期长度略长于北部地区,全区域旱柳花期长度差异不大,介于8—12 d之间,平均花期长度为9 d。

1982—2011年中国温带旱柳花期线性趋势空间格局表明(图5),30年间花期变化趋势存在一定的空间差异。除东北三省、准噶尔盆地及内蒙古高原东北部外,大部分地区的旱柳开花始期、盛期和末期均呈显著提前的趋势,显著提前的区域分别约占全区总面积的49.78%、50.01%和53.40%。其中,提前的倾向率最大的地区位于华北平原南部,达到-10—-4 d/10a。大部分地区旱柳花期长度变化不显著,在三江平原、大兴安岭北部、小兴安岭西北部和准噶尔盆地西南部等地区呈显著缩短趋势,在燕山山脉附近、山东丘陵和华北平原中部等地区呈显著延长趋势。

图4 基于最优花期物候模型模拟的旱柳花期多年平均值的空间格局Fig.4 Spatial pattern of multi-year average of Salix matsudana flowering dates based on the optimal flowering phenological model

图5 1982—2011年中国温带旱柳花期线性趋势及其显著性水平的空间格局Fig.5 Spatial pattern of significant linear trends(P<0.05) of Salix matsudana flowering dates in the study area from 1982 to 2011

区域平均来看,1982—2011年中国温带地区旱柳花期及长度变化如图6所示,其中,开花始期、盛期和末期在中国温带潜在分布区内均呈显著(P< 0.05)提前趋势,提前的倾向率分别为2.22 d/10a、2.23 d/10a和2.17 d/10a,其30年均值分别为114±4 d、118±4 d和123±4 d,年际偏移量均在±7 d之内。从旱柳3个花期的年际变化与30年均值对比可看出,1996年为旱柳花期物候转折点,1996年前,大多数年份的旱柳开花始期、盛期和末期晚于均值；1996年后,旱柳花期早于均值。潜在分布区内旱柳花期长度呈不显著缩短趋势,变化趋势仅为-0.049 d/10a,其30年间平均值为9±1 d,花期长度总体上围绕30年均值上下波动,变化幅度较小。

图6 区域平均旱柳花期线性趋势Fig.6 Regional average liner trend of Salix matsudana flowering dates

3 讨论与结论

3.1 讨论

本文通过比较简单积温模型、温度三基点模型、八时段温度模型、简单积温-日长模型、温度三基点-日长线性模型及八时段温度-日长模型6种模型对旱柳开花始期、盛期和末期的模拟和预测效果,AIC结果表明将光周期加入物候模型能够提高旱柳花期模拟的准确性。Liu等[45]在模拟全球植物春季物候时也发现光温耦合的物候模型优于仅考虑温度的模型。但从RMSE来看,6种模型对旱柳花期模拟的误差差距均小于1.5 d,说明不同模型的模拟效果差距并不显著,可见相比于热效应,光周期效应对旱柳开花时间的调控作用较弱。到目前为止,即使是光周期敏感植物,仍没有证据表明在预测植物物候期时,光周期比温度更占优势[46]。虽然光周期会影响某些植物达到某一生育阶段所需的累积温度,但温度仍是控制植物物候发生的最主要因素[47],光周期通常被视为温度的辅助因子。温度在控制植物物候过程中起着多重作用,如打破植物休眠需要一定低温,即冷激需求[48-49],国内外学者对冷激作用的影响进行了较多的研究,但目前仍存在不确定性。有研究发现冷激需求的不足会导致植物春季物候期对温度的敏感性降低[3,50],从而延迟春季物候现象发生的时间,甚至极大地改变物种物候现象发生的先后顺序[47]。同时,也有研究指出随着冬季增温而减少的冷激需求仍能促使温带大部分地区树木打破芽休眠[51]。Xu和Chen[52]研究表明,冬季升温并未显著影响中国北方大部分地区落叶乔木的展叶始期,低温对早春树种的影响可能高于晚春树种。除此之外,Basler[53]研究中欧6种温带树木春季物候期时指出,若基于较长的物候时间序列,则仅考虑驱动需求的物候模型即可合理地预测物候事件的发生时间。

长期来看,光周期对植物物候发生日期出现的早晚起到了一定的调控作用。通过比较在6种模型下1982—2011年区域平均旱柳花期的年际变化可知(表3),光温耦合物候模型模拟得到的旱柳花期提前的倾向率均小于基于温度的物候模型,可见光周期可能延缓了气候变暖导致植物春季物候期提前的现象,这与Fu等[3]和 Way和Montgomery[23]研究得出的结论一致。光周期对植物春季物候现象发生显现出越来越重要的作用[46],光周期敏感种群在全球变暖的大环境中将取得种间竞争优势。同时,不同物种和不同纬度之间对光周期敏感性可能存在显著差异[54]。

表3 6种花期物候模型下1982—2011年区域平均旱柳花期倾向率

本文模拟得到的旱柳花期提前的倾向率在2.10—2.30 d/10a之间,这与其它研究中对中国花期提前趋势的结果一致。例如,中国136种植物的开花始期、盛期和末期在1963—2013年提前的倾向率在1.4—2.2 d/10a之间[11]；华北地区127种植物开花始期在1963—2014年提前的倾向率在1.43—2.68 d/10a之间,97种植物开花末期提前的倾向率在1.28—1.97 d/10a之间[12]。本文模拟的旱柳花期长度呈延长趋势,而对花期长度变化趋势因地点和物种而异,如中国23种植物花期在近50年间有61.4%呈延长趋势[5],而英国根西岛232种植物在1985—2011年间花期长度呈现缩短趋势[13]。Wang等[12]研究发现哈尔滨地区在1963—2014年间花期长度以0.51 d/10a的速率缩短,但在北京和西安地区花期长度则分别以0.42 d/10a、0.93 d/10a的速率延长,且在气温升高和花期长度变化之间没有找到一致的联系。区域和种间花期变化差异的主要原因是由于不同物种对不同时段环境变化响应敏感度不同,引起花期变化的环境因素较为复杂,花期对气候变化对响应及模拟还有待深入研究。

3.2 结论

本文建立了6种花期物候模型,并从中优选出针对旱柳开花始期、盛期和末期的物候模型,重建了中国温带地区旱柳花期的时空格局,得到以下结论：

(1)光温耦合的物候模型对旱柳开花始期、盛期和末期的模拟效果优于仅考虑温度的物候模型。此外,在考虑温度对旱柳开花始期和盛期的影响时,不仅要考虑平均温度的变化,也需将日最高温和日最低温对其的影响纳入考虑范围。

(2)利用最优旱柳花期物候模型求出的花期模拟值(预测值)和观测值之间的RMSE在7—9 d之间,R2在0.80左右,表明优选出的物候模型能够准确对长时间序列和连续地理空间上的开花始期、盛期和末期进行模拟和预测。

(3)利用最优花期物候模型重建的1982—2011年中国温带地区旱柳开花日期时空格局显示,区域平均而言,1982—2011年旱柳开花始期、盛期和末期均呈显著(P< 0.05)提前趋势,提前的倾向率在2.10 — 2.30 d/10a之间。旱柳开花日期区域差异明显,整体呈现从平原到山地、从南向北、从西向东逐渐变晚的空间演进特征。30年间,旱柳花期,尤其是开花始期在中国温带大部分地区呈提前趋势,且显著(P< 0.05)提前的区域约占全区总面积的一半。1982—2011年区域平均旱柳花期长度无显著年际变化,大部分地区花期长度变化不显著。区域内高纬地区花期长度长于低纬度地区,介于8—12 d之间。