莫干山区木本植物区系分析

马丹丹，吴燕芬，陈奕洁，丁雯婕

（1.浙江农林大学 暨阳学院，浙江 诸暨 311800；2.德清县林业局，浙江 德清 313200；3.德清县林业技术推广站，浙江 德清 313200）

莫干山区域地处浙西北低山丘陵区与浙北平原区边缘，属于天目山北部余脉，四季分明、光照充足、雨量充沛。在全国植被区划中，该区属“东部中亚热带常绿阔叶林北部亚地带——浙皖山丘、青冈林、苦槠林、栽培植被区”；在浙江省植被片区划中，东（平原）、西（山丘）两片分属“钱塘江下游，太湖平原植被片”和“天目山、古田山丘陵山地植被片”。莫干山区域良好的环境条件孕育了丰富的野生植物资源，树木资源丰富，种类繁多，植被景观特异，季相变化显著，马尾松Pinus massoniana，木荷Schima superba，青冈Cyclobalanopsis glauca，榔榆Ulmus parvifolia，黄山栾树Koelreuteria bipinnata‘integrifoliola’以及大量的花灌木、藤本植物构成莫干山区景观植被的主体，其中，毛竹Phyllostachys edulis林和马尾松林是莫干山区的基调景观植被。关于莫干山区域的研究多集中在历史文化、乡村旅游、民俗发展等方面，而对野生植物的研究仅有野生观赏蕨类资源的调查[1]。本研究以莫干山区木本植物为研究对象，在实地调查、标本采集鉴定的基础上，对该区木本植物的区系组成和地理成分进行了统计分析，旨在对该地区生物多样性保护、植物资源开发利用提供理论依据。

1 莫干山区自然地理状况

1.1 莫干山区的范围

莫干山区的范围是以莫干山风景区（地理坐标为30°36’N，119°52’E）为中心，包括省道S201 以北，西苕溪以东、以南，东苕溪以西的山地丘陵地区，行政范围涉及湖州市德清县的武康街道、舞阳街道、阜溪街道、下渚湖街道、莫干山镇，安吉县递铺街道、昌硕街道、梅溪镇、溪龙乡，长兴县和平镇，吴兴区埭溪镇、妙西镇、东林镇、道场乡和湖州市经济开发区的杨家埠街道、康山街道，杭州市余杭区瓶窑镇、黄湖镇、百丈镇的部分地区，总面积约1 065 km2。

图1 莫干山区范围图Figure 1 The range of Mogan Mountain

1.2 莫干山区自然条件

莫干山区地处亚热带季风气候区，年平均气温为16.0℃，全年无霜期约236 d，年平均降水量为1 368.3 mm，降水以6 月梅雨期为最多，12 月最少。莫干山区山体主要由凝灰岩和花岗岩构成，海拔600 m 以下的土壤类型为山地红黄壤，600 m 以上为山地黄壤，均属地带性土壤，土层深厚，肥沃湿润，为植物的生长提供了十分有利的土壤条件。莫干山区的中心位置坐落于莫干山风景区内，地带性植被类型主要为马尾松林、毛竹林、常绿阔叶、落叶阔叶混交林和落叶阔叶林，绿化覆盖率高达92%，流泉多，储水量大，因此，夏季气温较低，七、八两月的平均温度仅为24.1℃，早晚尤为凉爽，是中国四大避暑胜地之一。

1.3 研究方法

本研究所论及的木本植物主要指莫干山区域内野生、半野生或栽培历史悠久的乔、灌木及乔、灌状竹类[2]。于2016 年3 月至2017 年12 月，采用实地调查与参考历年调查资料相结合的方法，对莫干山区的木本植物区系组成和地理成分进行了统计分析。实地调查时，根据1∶10 000 地形图选择不同生境设计调查路线，常见种采用现场记录法，对重要种、疑难种则采集标本、拍摄数码照片、GPS 定位，并详细填写野外调查记录表；树木种类的鉴定主要依据《浙江植物志》《中国植物志》、Flora of China、《江苏植物志》等；分类系统：裸子植物按照郑万钧系统（1978），被子植物按照克朗奎斯特（Cronquist）系统（1982）；属的地理分布区类型按照吴征镒（2006）的《种子植物分布区类型及其起源现分化》[5]的标准进行划分。

2 莫干山木本植物区系成分统计分析

2.1 木本植物的种类组成

调查结果表明，莫干山区木本植物共有81 科210 属501 种（含422 种8 亚种51 变种20 变型），其中，裸子植物有6 科9 属10 种（含9 种1 变种），被子植物有75 科201 属491 种（含413 种8 亚种50 变种20 变型），见表1。

表1 莫干山区木本植物种类组成Table 1 Species component of woody plant in Mogan Mountain

2.2 与全省数量比较

莫干山区总面积仅占浙江省山地、丘陵面积的1.35%，而木本植物属、种的比例却分别占了全省木本植物的52.76 %和42.39%（表2）。这表明莫干山区系木本植物种类相对丰富，对浙江木本植物的区系组成具有重要的影响。

表2 莫干山区木本植物类群与全省数量比较Table 2 Groups of woody plant in Mogan Mountain and percentage in Zhejiang province

2.3 科级统计分析

根据各科包含种数的多少，将莫干山区木本植物81 科划分为大科（20～ 99 种）、中等科（10～ 19种）、小科（2～ 9 种）和极小科（1 种）4 个等级，各等级所占科数见表3。从表3 可以看出，在所有科中，大科计有3 科141 种，占植物总种数的28.14%；中等科有12 科160 种，占总种数的31.93%；小科有44 科178 种，占总种数的35.52%；极小科有22科22 种，占总种数的4.39%。

大科有3 科，分别是蔷薇科Rosaceae（57 种）、禾本科Poaceae（51 种）、蝶形花科Papilionaceae（33 种）；中等科中以壳斗科Fagaceae（18 种）、樟科Lauraceae（17 种）、卫矛科Celastraceae（16 种）为主。这表明莫干山区优势科明显。

2.4 属级统计分析

根据各科包含种数的多少，将莫干山区210 属木本植物划分为单种属（1 种）、寡种属（2～ 5 种）、少种属（6～ 9 种）和多种属（＞10 种）4 个等级，各等级所占属数和种数见表4。

由表4 可知，多种属有刚竹属Phyllostachys（44 种）、悬钩子属Rubus（15 种）和胡枝子属Lespedeza（11种）共3 属，70 种；少种属有蔷薇属Rosa（8 种）、南蛇藤属Celastrus（8 种）、山矾属Symplocos（8 种）等共15 属，103 种；寡种属有柳属Salix（5 种）、蛇葡萄属Ampelopsis（5 种）、花椒属Zanthoxylum（5 种）等共72属，208 种；单种属有银杏属Ginkgo、柳杉属Cryptomeria、榧树属Torreya等共120 属，120 种。其中，含1～ 9 种的属占了总属数和总科数的98.57%和86.03%，体现了莫干山区木本植物属级水平上的多样性。

表4 莫干山区木本植物属级统计Table 4 Classifcation at genus of woody plant in Mogan Mountain

2.5 生活型组成分析

从表5 可见，莫干山区木本植物中落叶型树种占总种数的64.27%，占了总种数的一大半；乔木类型与灌木类型占比例相当，分别为37.92%和32.14%；藤本类型占了总种数的19.76%，在此类植物的分布上相对比例较高；竹类植物相对丰富，占总种数的10.18%。莫干山区木本植物丰富的生活型组成，是形成丰富多彩、四季分明、特色景观效果的良好基础。

表5 莫干山区木本植物生活型统计Table 5 Life forms of woody plant in Mogan Mountain

2.6 属的分布区类型统计分析

根据吴征镒的《种子植物分布区类型及其起源和分化》[3]分类系统，将莫干山区木本植物的分布类型进行分类，结果见表6。从表6 可见，全世界种子植物属的15 个分布区类型中，莫干山区有14 个类型，除地中海、西亚至中亚分布外，其中，占属数最多的是东亚分布型（19.61%），其次是泛热带分布型（17.65%）、北温带分布型（16.18%）。这充分反映了莫干山区植物区系属的类型丰富，地理成分来源复杂，具有从热带到温带过渡的性质。

表6 莫干山区木本植物属的分布区类型Table 6 The areal-types of genera of woody plant in Mogan Mountain

（1）莫干山区木本植物热带分布类型共有79 属，占总属数的38.72%。其中，泛热带分布型占绝对优势，总计36 属，占17.65%，代表属有朴属Celtis，榕属Ficus，云实属Caesalpinia，黄檀属Dalbergia，卫矛属Euonymus，南蛇藤属Celastrus，柿属Diospyros，山矾属Symplocos，紫金牛属Ardisia，紫珠属Calllicarpa等；其次是热带亚洲分布型，计14 属，占6.86%，代表属有青冈属Cyclobalanopsis，构属Broussonetia，山胡椒属Lindrera，润楠属Machilus，木荷属Schima等，它们通常是构成森林地带性植被的主要成员。旧世界热带分布型共有13 属，占6.37%，有合欢属Albizia，海桐花属Pittosporum，八角枫属Alangium，野桐属Mallotus，吴茱萸属Euodia，厚壳树属Ehretia 等。其它热带分布型有热带亚洲和热带美洲间断分布型共7 属，占3.43 %，有木姜子属Litsea，雀梅藤属Sageretia，柃属Eurya等；热带亚洲至热带大洋州分布型有7 属，占3.43%，有樟属Cinnamomum，柘属Maclura，臭椿属Ailanthus，荛花属Wikstroemia，紫薇属Lagerstroemia等；热带亚洲至热带非洲分布型有2 属，占0.98%，分别为常春藤属Hedera和豆腐柴属Premna。在这些热带成分中，青冈属、樟属、山茶属、木荷属、山矾属、柃属等常绿树种是构成区内常绿阔叶林的主要树种。

（2）莫干山区木本植物温带分布类型共有125 属，占总属数的61.28%。其中，北温带分布型、东亚分布型、东亚和北美洲间断分布型占主导地位，旧世界温带分布型、温带亚洲分布型也占有一定比例。东亚分布型有40 属，占总属数的19.61%，代表属有三尖杉属Cephalotaxus，枫杨属Pterocarya，化香属Platycarya，木通属Akebia，猕猴桃属Actinidia，白辛树属Pterostyrax，刚竹属等。北温带分布型有33 属，占16.18%，代表属有松属Pinus，杨属Populus，柳属、杨梅属Myrica，榆属Ulmus，栗属Castanea，栎属Quercus，桑属Morus，槭属Acer，蔷薇属，李属Prunus，胡颓子属Elaeagnus，杜鹃花属Rhododendron，越橘属Vaccinium，梣属Fraxinus，荚蒾属Viburnum，忍冬属Lonicera等，均为典型的北温带区系成分。东亚和北美洲间断分布型有27 属，占13.24%，有栲属Castanopsis，石栎属Lithocarpus，枫香属Liquidambar，檵木属Loropetalum，漆属Toxicodendron，楤木属Aralia，石楠属Photinia，山蚂蝗属Desmodium，胡枝子属等。中国特有分布型有12 属，占5.88%，有杉木属Cunninghamia，大血藤属Sargentodoxa，枳属Poncirus，香果树属Emmenopterys，短穗竹属Brachystachyum等。旧世界温带分布型有8 属，占3.92%，有榉树属Zelkova，马甲子属Paliurus，连翘属Forsythia，女贞属Ligustrum等。温带亚洲分布型有4 属，占1.96%，有杭子梢属Camphylotropis，白鹃梅属Exochorda等。中亚分布型有1属，为黄连木属Pistacia。在温带性质的属中，如杨柳属、化香属、栎属、蔷薇属、李属、槭属、荚蒾属和枫香属等，是区内常绿阔叶、落叶阔叶混交林和落叶阔叶林的建群种、森林下木或次生林的主要成分。

3 与周邻区系的比较

3.1 与西天目山植物区系的比较

莫干山为天目山的余脉，生态条件和天目山具有一定的相似性。西天目山共有木本植物817 种[6]，莫干山与西天目山的木本植物共有种数为393 种，占莫干山区木本植物总种数的78.44%。西天目山地形复杂，地表小环境多样，土壤的垂直地带性相当明显，历史上植被保护完好，相比莫干山区系，西天目山植物区系中温带分布属占61.3%，温带成分更丰富。这是因为西天目山海拔相对较高，具有较多高海拔植物，而莫干山区平均海拔较低且长期受到人为活动干扰，次生性较强[6-7]。

3.2 与普陀山、天台山植物区系的比较

浙江天台山与莫干山区皆属于亚热带季风气候区，普陀山属于亚热带海洋性气候。三者优势树种和建群树种相似，均以壳斗科、樟科、松科为主，木本植物均以落叶型占优势，季相变化明显，均是旅游胜地，皆属于浙江地区受人为活动影响较强烈的植物区系。旅游、森林经营、人类生活等活动对植物多样性具有极大的影响，因此对比分析三者间的异同，可以对莫干山区生物多样性保护工作起到指导作用。

普陀山与莫干山的共同点在于两者皆开发早，受人为活动影响大，植物资源破坏严重[5]。普陀山有249 种木本植物，占普陀山总植物种数的25.8%，其中，属于国家重点保护野生植物有普陀鹅耳枥Carpinus putoensis，普陀樟Cinnamomum japonicumvar.chenii，舟山新木姜子Neolitsea sericea等。相比莫干山区系，普陀山区系古老、原始的类群较少，热带、亚热带特征相对明显，并因其特殊的海岛环境，分布了丰富的滨海植物和岩生植物，如柽柳Tamarix chinensis，单叶蔓荆Vitex rotundifolia，厚叶石斑木Raphiolepis umellata等[8-9]。

天台山与莫干山生态地理条件相似，木本植物区系组成相似性高，但其暖温带特征明显，特有属相对较多，如青钱柳属Cyclocarya，蜡梅属Chimonanthus，七子花属Heptacodium等是莫干山区没有分布的；此外，天台山植被以阔叶林为主，具有保存较好的常绿阔叶林[10]。

4 莫干山区木本植物区系的特点

4.1 区系起源古老

由于没有受到第四季冰川期的直接影响，在莫干山区系中，保存有不少古老类群和孑遗植物。裸子植物中起源于晚石炭纪的松柏类分布有松科Pinaceae（2 属）、三尖杉科Cephalotaxaceae（1 属）、红豆杉科Taxaceae（1 属）。被子植物中也含有不少原始类群，如木兰科Magnoliaceae（1 属）、樟科（7 属）等，表明莫干山区系起源古老。

4.2 区系具有明显的过渡性特征

在植物区系分区中，莫干山区位于中国-日本森林植物亚区；植被区划属于东部中亚热带常绿阔叶林北部亚地带。从属的分布区类型来看，莫干山区系属的分布以东亚分布属占最大比例，泛热带与北温带分布型次之，除地中海、西亚至中亚分布外均有分布，是典型的东亚区系。许多热带分布的属往往分布在低海拔地区，所以在属水平上，温带成分多于热带成分。

4.3 竹类植物区系丰富

竹类植物众多是本区的主要特征。据统计，莫干山区竹类共51 种，占区内木本植物总种数的10.18%；浙江省竹类共有157 种（含种下等级），莫干山区占浙江省野生竹类的32.48%，数量极多，以亚热带成分为主。莫干山区竹类植物缺乏较为原始的属，且在起源和发生上具有较强的次生性质，含有刚竹属、短穗竹属Semiarundinaria，箬竹属Indocalamus，少穗竹属Oligostachyum，苦竹属Pleioblastus，倭竹属Shibataea共6 属，其中，以刚竹属多样化程度高，占主导地位，其他各属分布范围较为狭窄，属间演化与发展较不平衡。

5 结论

调查结果表明，莫干山区境内共有木本植物81 科210 属501 种（含422 种8 亚种51 变种20 变型），其中，裸子植物有6 科9 属10 种（含9 种1 变种），被子植物有75 科201 属491 种（含413 种8 亚种50 变种20 变型），其木本植物属、种的比例却分别占了浙江省木本植物的52.76%和42.39%。根据各科包含种数的多少，将莫干山区木本植物81 科划分为大科（20～ 99 种）、中等科（10～ 19 种）、小科（2～ 9 种）和极小科（1 种）4个等级，其中，大科计有3 科141 种，占植物总种数的28.14%；中等科有12 个科160 种，占总种数的31.93%；小科有44 科178 种，占总种数的35.52%；极小科22 个科22 种，占总种数的4.39%。

莫干山区木本植物中落叶型树种占总种数的64.27%；乔木类型与灌木类型占比例相当，分别为总种数的37.92%和32.14%；藤本类型占了总种数的19.76%；竹类植物相对丰富，占总种数的10.18%。根据吴征镒先生《种子植物分布区类型及其起源和分化》[3]的分类系统，莫干山区有除地中海、西亚至中亚分布外的14 个类型，其中，占属数最多的是东亚分布型（19.61%），其次是泛热带分布型（17.65%）、北温带分布型（16.18%）。这充分反映了莫干山区植物区系属的类型丰富，地理成分来源复杂，具有从热带到温带过渡的性质。