成年芳樟一叶一芽茎段扦插生根研究

肖祖飞 ，吕雄伟，张北红，李 凤，张海燕，金志农，张 琴，马一丹

（1.南昌工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.江西省科学院生物资源研究所，江西 南昌 330096）

樟Cinnamomum camphora是樟科Lauraceae 樟属Cinnamomum常绿乔木，也是我国重要的经济树种，根据其枝、叶精油主要化学成分的不同，分为脑樟、龙脑樟、柠檬樟等类型，其中，芳樟C.camphoravar.linaloolifera富含芳樟醇，具有重要经济价值[1]。樟有性繁殖出苗率低、容易发生性状分离导致后代苗木参差不齐[2-3]。相对于组织培养、压条、嫁接等无性繁殖方式，扦插具有操作简单、成本低、能够保持母树优良遗传性状等优点，是樟的无性利用的重要繁殖方式。国内外对樟扦插繁殖的研究始于二十世纪八十年代，有研究表明，童期樟半木质化嫩枝生根能力显著高于成年树冠当年生半木质化嫩枝，童性是樟扦插生根的关键因子[4]。IBA（吲哚丁酸）、ABT（生根粉）处理对樟生根有促进作用，并以IBA 处理生根率最好，NAA（萘乙酸）处理效果不明显[5]。扦插时间对芳樟插穗不定根的形成有显著影响，以7 月和8 月芳樟扦插生根率最高，9 月生根率显著降低[6]。扦插基质对幼化芳樟扦插生根效果有影响，采用泥碳土20%∶锯末20%∶黄心土57%∶过磷酸钙3%的基质配方，芳樟枝条扦插成活率可达88.07%[7]。目前，用樟幼树半木质化嫩枝或伐桩萌条扦插已经取得显著成效，其扦插技术已经成熟，但樟老树扦插繁殖技术尚未突破。因此，本试验以芳樟成年树一年生半木质化枝条为材料，修剪成一叶一芽插条，研究激素、扦插基质和扦插季节对成年芳樟茎段扦插生根的影响，以期为成年芳樟繁殖技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省南昌市南昌工程学院樟树繁育与开发利用工程研究中心扦插圃，地理坐标为116°1′19.37′′ E，28°41′33′′ N，地处艾溪湖和瑶湖之间，气候湿润温和，夏炎冬寒。光照充足，历年平均日照时数在1 772～ 1 845 h。年平均气温在17.1～ 17.8℃，极端最高气温达40℃以上，极端最低气温低于-10℃。年降水量在1 567.7～1 654.7 mm，年平均相对湿度为78.5%。

1.2 试验材料

供试母树选取南昌工程学院校园内生长良好的成年芳樟，株高约为15 m、胸径为30.15 cm、南北冠幅约为12 m。剪取树冠当年生半木质化枝条，修剪成一叶一芽茎段进行扦插（图1）。

1.3 试验设计

1.3.1 IBA 浓度对芳樟茎段扦插生根的影响 2018 年5月，采集成年芳樟上当年生半木质化枝条，修剪成一叶一芽茎段，分别用1 000 mg·L-1，2 000 mg·L-1，3 000 mg·L-1，4 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，以清水作对照，以红壤土∶草木灰（体积比，V/V）4∶1 为扦插基质，每个处理3 次重复，每个处理共计150 个茎段，区组内随机排列。

1.3.2 扦插基质对芳樟茎段扦插生根的影响 2018 年5月，将与1.3.1 中同样采集修剪的一叶一芽茎段，用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，扦插在不同配比的基质中（体积比，V/V）（表1），每个处理3 次重复，每个处理共计75 个茎段，区组内随机排列。

表1 扦插基质Table 1 Cutting medium

1.3.3 扦插时间对芳樟茎段扦插生根的影响 分别于2018 年5 月、8 月和9 月，将与1.3.1 中同样采集修剪的一叶一芽茎段，用3 000 mg·L-1的IBA 速蘸30 s，扦插在红壤土∶草木灰为4∶1 的扦插基质中，每个处理3次重复，每个处理共计90 个茎段，区组内随机排列。

1.3 扦插后管理

图1 扦插枝条修剪Figure 1 Current branches and cuttings

采用塑料薄膜拱棚保持插床内湿度和温度，四周搭遮阳网（遮光度75%，上方遮阳网高度3 m 左右），避免强光直射，叶片蒸腾作用过大，插条丧失水分。扦插前用0.1%多菌灵溶液对扦插基质和插穗进行消毒，扦插后2 个月内每周用0.1%多菌灵和0.1%甲基托布津交替消毒一次，之后每半个月消毒一次，直至苗木出圃，平时保持插床整洁干净。

1.4 指标调查与数据分析

扦插后每周每个处理随机抽查5 个插条，观察插穗基部的形态变化，并拍照，之后小心插回原处。扦插2个月后统计所有插穗的生根和生长情况，包括生根率（产生不定根的插条株数占总插条数的百分比）、不定根数量（插条产生不定根的平均数）和不定根根长（插条产生不定根的平均根长）。根长和株高用米尺（得力，0～ 30 cm 量程）测量，地径和根粗用游标卡尺（德国美耐特，0～ 200 mm 量程）测定。

用Excel 2010 对数据进行整理，生根率数据先进行反正弦数据转换，之后所有数据用Excel 2010 作方差分析，采用邓肯氏新复极差法进行多重比较，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 IBA 浓度对芳樟茎段扦插生根的影响

2.1.1 芳樟茎段扦插生根过程中插穗外部形态变化 由图2 可看出，扦插1～ 7 d 时，插条基部无明显的形态变化；7～ 14 d 时，切口在缓慢地愈合，插条切口处有轻微膨大，并出现少数愈伤组织；21 d 时，切口处膨大较为明显，基部出现较多愈伤组织；28 d 时，愈伤组织面积扩大并凸起，切口处膨大；35 d 时，可以看见明显的不定根；42 d 时，出现大量不定根，插条加粗加长生长，并伴随须根的出现。

图2 3 000 mg·L-1 IBA 处理芳樟茎段扦插生根过程基部形态变化Figure 2 Morphological change in rooting process of C.camphora var. linaloolifera cuttings treated by 3 000 mg·L-1 IBA

2.1.2 IBA浓度对芳樟茎段扦插生根的影响 由表2可知，IBA对芳樟茎段扦插生根有着显著促进作用（P＜0.05），不同浓度IBA 处理生根效果差异较大。不同浓度IBA 处理芳樟茎段生根率均显著高于对照（P＜0.05），随着IBA浓度的增加，生根率不断上升，当浓度为3 000 mg·L-1时生根率最高，达到67.67%，当浓度继续增加到4 000 mg·L-1时，生根率稍有下降，但3 000 mg·L-1与4 000 mg·L-1处理间差异不显著，且二者均显著高于其他处理（P＜0.05）。根数的变化趋势与生根率的变化相似，以3 000 mg·L-1IBA 处理的根数最多，其次是2 000 mg·L-1和4 000 mg·L-1处理，3 个处理之间差异不显著，但显著多于对照和1 000 mg·L-1IBA 处理（P＜0.05）。平均根长随着IBA 浓度的增加不断增长，以4 000 mg·L-1处理的根长最长，其与3 000 mg·L-1处理的根长差异不显著，但显著长于其余处理和对照的（P＜0.05）。平均根粗在各处理间差异均不显著。

综上所述，IBA 能够显著促进成年芳樟茎段扦插生根，以3 000 mg·L-1IBA 为成年芳樟茎段扦插生根最适处理浓度，其生根率达到67.67%。

表2 IBA 浓度对芳樟茎段扦插生根的影响（平均值±标准误差，下同）Table 2 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var.linaloolifera cuttings

图3 IBA 浓度对芳樟茎段扦插生根的影响Figure 3 Effect of different concentration of IBA on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2 扦插基质对芳樟茎段扦插生根的影响

2.2.1 扦插基质对芳樟茎段生根率、根数、根长和根粗的影响 由表3 可知，不同扦插基质对芳樟茎段扦插生根有显著的影响（P＜0.05）。平均生根率较高的为处理5、处理6 和处理10，均达到了65%以上，处理2 的平均生根率最差，仅为6.00%；平均根数较多的为处理4、处理5、处理6、处理7、处理11 和处理12，其中，处理4、处理5、处理6、处理7 和处理12 的平均根数较为相近，都在2.0 条以上，处理11 的平均根数最多，达到了3.0 条，处理2 的平均根数最少，只有0.67 条；平均根长最长的为处理6，达到了6.83 cm，处理2 的平均根长最短，仅为0.57 cm；平均根粗除了处理2（0.57 mm）相对较细外，其它的平均根粗都在0.90 mm 以上，除处理2 外，其他处理之间差异不显著（图4）。因此，处理5 和处理6 是较适宜的成年芳樟茎段扦插基质，其次为处理4、处理9 和处理10，最差的为处理2。

表3 扦插基质对芳樟茎段扦插生根的影响Table 3 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

图4 不同扦插基质对芳樟茎段扦插生根的影响Figure 4 Effect of different cutting medium on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.2.2 扦插基质对芳樟茎段扦插苗生长的影响 由表4 可知，不同扦插基质对芳樟扦插苗的株高和地径生长有显著影响（P＜0.05）。处理4、处理5、处理6 和处理7 的平均株高高于其它处理，其平均株高都在6.5 cm 以上，其中，以处理8 的株高最大，达8.48 cm，而处理2、处理13 和处理14 的平均株高则相对较低，处理13 的腋芽未萌芽；平均地径和平均株高的生长趋势基本相同，以处理4、处理5、处理6、处理7 和处理8 的平均地径生长较好，其中，以处理5 的平均地径生长量最大，为1.49 cm，较差的为处理13 和处理14。因此，处理5 适宜于芳樟茎段扦插苗生长，其次是处理6，处理2、处理13 和处理14 较差。

综上所述，成年芳樟茎段扦插生根及生长最适基质为处理5，其次是处理6。

表4 不同扦插基质对芳樟茎段扦插苗生长的影响Table 4 Effect of different cutting medium on growth of C.camphora var. linaloolifera cuttings

2.3 扦插时间对芳樟茎段扦插生根的影响

由表5 可知，扦插时间对芳樟茎段扦插生根有显著影响（P＜0.05）。以5 月扦插芳樟茎段的平均生根率最高，为63.33%，显著高于8 月和9 月（P＜0.05），其次是8 月，9 月扦插平均生根率最低；平均根数最多的是8 月扦插，其次是5 月，二者之间差异不显著，但二者均显著高于9 月（P＜0.05）；平均根长和平均根数较为相似，以8 月扦插最好，其次是5 月，9 月扦插的平均根长最短；平均根粗为5 月＞8 月＞9 月，但三者之间差异不显著。因此，成年芳樟茎段扦插生根最适扦插时间是5 月，其次是8 月，最差的是9 月。

表5 扦插时间对芳樟茎段扦插生根的影响Table 5 Effect of cutting time on rooting of C.camphora var. linaloolifera cuttings

3 讨论与结论

树龄和枝条发育状况是影响樟扦插生根的关键因子。何洪城[8]等以1、5、16、40 年生龙脑型樟母树枝条为材料进行扦插，结果表明，随着樟母树树龄的增加扦插生根率显著下降，1 年生樟枝扦插生根率为89%，极显著高于40 年生樟（0.7%）。曲芬霞[9]剪取4 年生和30 年生芳樟母树枝条进行扦插，发现4 年生芳樟扦插生根率（63.92%）显著高于30 年生（1.28%）。张建忠[10]等采集成年樟根部萌条作插穗，扦插生根率可达40%，郑小春[11]等采用樟伐桩萌芽枝条作插穗，扦插生根率可达62%。同一枝条所做插条，扦插生根率从稍部插条到基部插条逐渐下降，插条位置对樟扦插生根率有显著影响[12-13]。从成年樟母树上剪取枝条进行扦插，生根率低，究其原因可能是成年樟一年生枝较短，而常规樟扦插采用15～ 20 cm 长枝条进行，采集的插穗基部可能带有二年生枝，木质化程度高、组织老、不易诱导生根。本试验将成年芳樟一年生半木质化短枝修剪成一叶一芽茎段进行扦插，与常规扦插比较，一方面，有效利用枝条，降低采枝量，增加插穗量，降低人工成本，减少扦插圃面积；另一方面，扦插茎段来自一年生半木质化枝，木质化程度低、组织幼嫩、内源激素含量高等，有利于诱导生根。总之，采用一叶一芽茎段扦插能够解决成年樟树扦插生根率低、繁殖系数低，取材困难等问题。

激素与插穗生根关系密切。内源激素的平衡在插穗的生根过程中发挥着重要作用，外施植物生长调节剂能调节插穗内内源激素的平衡。有研究表明，大叶早樱Prunus subhirtella扦插1 d 后插穗基部内源激素IAA（生长素）达到最大值[14]，山木通Clematis finetiana扦插生根过程中内源IAA 含量在生根诱导期上升，表达期下降，不定根伸长期又上升，而ABA（脱落酸）含量的变化趋势正相反，山木通插穗不定根诱导期和伸长阶段需要较高含量的IAA 和较低含量的ABA，且外施用IBA 能够促进内源IAA 的含量，降低ABA、GA3（赤霉素）和ZR（玉米素）的含量，有利于插穗生根[15]。IBA 是扦插常用植物生长调节剂，张玉梅[16]等研究表明，IBA 和NAA能够促进醉鱼草Buddleja lindleyana和大叶醉鱼草B.davidii插穗的生根，且IBA 处理2 种醉鱼草生根效果好于NAA 处理，其中，以150 mg·L-1IBA 处理醉鱼草生根效果最好，大叶醉鱼草生根效果最好的是200 mg·L-1IBA处理。殷国兰[17]等研究表明，IBA 和ABT 处理对樟插穗扦插生根有促进作用，且以200 mg·kg-1IBA 处理插穗生根效果最佳，而NAA 处理后效果不明显。本研究结果表明，IBA 对芳樟茎段扦插生根有显著促进作用，不同浓度生根效果差异较大，当浓度在0～ 3 000 mg·L-1时，生根率随着处理浓度的增加而呈上升的趋势，同时根数、根长和根粗指标也随之升高，扦插2 个月后其平均生根率为67%、平均根数为3.27 条、平均根长为3.89 cm、平均根粗1.04 mm，但是当浓度为4 000 mg·L-1时，其各项指标则又有下降趋势。

生产上常用扦插基质有黄壤土、河沙、蛭石、珍珠岩等，不同扦插基质对植物扦插生根影响不同。叶东星[7]以泥碳土20%+锯末20%+黄心土57%+过磷酸钙3%为扦插基质，樟枝条扦插成活率可达88.07%。屈坤杰[18]等以紫色沙壤土（紫色土）、珍珠岩、蛭石作为豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis的扦插基质，结果表明，不同基质对豹皮樟扦插生根影响显著，扦插生根率最高的基质是紫色土，其生根率为70.64%，蛭石的为55.86%、珍珠岩的为62.29%。本试验对红壤土、河沙、蛭石、草木灰4 种基质通过不同的比例进行配制，作为扦插基质，结果表明，以处理5（红壤土∶草木灰=3∶1）为最好的扦插基质，其生根效果最好，相对较好的有处理6 和处理10，最差的为处理2（河沙）；同时结合株高与地径指标，以处理5（红壤土∶草木灰=3∶1）为最好，其次是处理6（红壤土+草木灰=4∶1），并且红壤土和草木灰价格便宜，容易取材。

不同季节，植物自身生理状况（水分、营养物质、酶活性等）不同，同时受到不同外界因素（阳光、水分、温度等）的影响，会导致植物扦插生根产生不同的效果。本试验分别在5，8 和9 月对芳樟茎段进行扦插试验，通过对其生根率、根数、根长以及根粗进行统计对比，得出在5 月（生根率为63.33%）扦插效果明显优于8 和9 月，最差的为9 月，究其原因可能是8 月天气炎热，温度较高，切口处容易感染细菌，不利于愈合，从而使插条得不到优良的生长条件，9 月气温低，不利于生根，而5 月温度适宜，降水充沛，且无过多病虫害的侵扰，枝条生长旺盛，因此扦插效果较好。赵昌恒[19]等对木犀Osmanthus fragrans进行扦插研究，从5 月开始至秋季进行扦插，结果表明，以5 月扦插生根效果最好，究其原因是5 月枝条生长旺盛，细胞分裂快，枝条内碳水化合物等营养物质积累多，同时，插条内抑制剂少，促进生根的生长素含量多，有利于生根。