香梨优斑螟飞行能力的研究

崔笑雄，麻正辉，熊仁次，李志雄，姚永生

(塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

香梨优斑螟EuzopherapyriellaYang隶属鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae斑螟亚科Phycitinae优斑螟属Euzophera，为新疆库尔勒香梨等林果的重要蛀干蛀果害虫(杨集昆，1994)，主要寄主有梨、苹果、枣、无花果、杏、巴旦杏、桃、青杨和新疆杨等(宋美杰等，1994，1998；陆承志等，2003)。香梨优斑螟在被发现之初，只在新疆部分地区的个别梨园危害，现已遍布新疆各个地区的梨园，成为为害梨树的主要害虫之一，被害株率最高可达100%(侯世星等，2011)，已对新疆特色香梨产业的健康发展构成严重威胁。

目前香梨优斑螟仅分布于我国新疆(杨明禄等，2013)，如乌鲁木齐、塔城、博乐、伊宁、昌吉、哈密、吐鲁番、库尔勒和阿克苏等地，国内其它地区和国外均未见有报道。侯世星等利用CLIMEX模型预测了香梨优斑螟在中国的潜在适生区及其适生度，结果显示香梨优斑螟在国内适生区主要分布在河北、河南、山东、山西、陕西、宁夏、甘肃、新疆、内蒙、黑龙江、吉林、辽宁、江苏北部、安徽北部、湖北西北部、云南北部、四川大部分地区以及西藏东部的小部分地区。因此认为香梨优斑螟对中国内地梨、苹果和红枣产业具有较高的潜在威胁(侯世星等，2014)。

飞行扩散是昆虫长期进化过程中对生存环境的适应，保持其种群繁衍的一种生存对策，也是害虫异地突起致使大面积爆发虫灾的重要原因(Dingleetal.，2007)。昆虫飞行能力测定是研究昆虫飞行生物学的基础(Camposeetal.，2004)，影响昆虫飞行能力的因素有很多，包括自身生理状态(如日龄、性别、取食、交配、生殖等)和外界环境因子(温度、湿度、光照等)(刘莎等，2018)。昆虫飞行能力测定普遍采用的方法是利用昆虫飞行磨吊飞(Keesetal.，2017；刘莎等，2018)，准确获取昆虫飞行能力参数，明确自身生理状态和外界环境因子对昆虫飞行能力的影响，一直是国内外研究的热点问题(程遐年等，1992；罗礼智等，1999)，对理解害虫异地致灾、扩散蔓延、综合防治有重要的理论和实践意义。近年来对苹果蠹蛾Cydiapomonella、梨小食心虫Grapholithamolesta、草地螟Loxostegestieticatis和稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis的飞行能力研究较多(Atanovetal.，1991；罗礼智，1991；Peteretal.，1997；潘攀，2013)，未见有关香梨优斑螟飞行能力的研究报道。本文利用昆虫飞行磨系统，测定了香梨优斑螟成虫不同日龄、性别、营养状态、交配状态对其飞行速度、飞行距离和飞行时间等参数的影响，旨在深入了解香梨优斑螟的飞行生物学，为阐明扩散机制与科学防治提供指导依据。

1 材料与方法

1.1 虫源及饲养

1.1.1供试虫源及饲养

在香梨优斑螟越冬代成虫发生高峰期(4月下旬)，用糖醋液在塔里木大学梨园诱集香梨优斑螟成虫，选取健康的成虫带回实验室，用蒸馏水冲洗掉体外糖醋等成分，放于滤纸上待其水分散失后转移至塑料杯中，每天饲喂10%蜂蜜水，产卵后收集卵块，幼虫孵化后置于养虫盒内用人工饲料饲养建立实验种群。实验种群幼虫化蛹后，雌雄分开放入不同的培养皿中，培养皿中放入喷水的滤纸保持湿度。羽化的成虫，区别雌雄，分别放入不同的养虫笼(75 cm×75 cm×75 cm)中，贴上标签注明羽化日期和性别供试验使用。幼虫和成虫饲养条件均为：温度25±1℃，相对湿度70%±5%，光周期为L ∶D=14 h ∶10 h。

1.2 仪器和用具

仪器设备：昆虫飞行信息系统(FXMD-24-USB型，佳多科工贸股份有限公司)、智能人工气候箱(RXZ-280B，宁波江南仪器厂)、加湿器(Bear JSQ-C50X5)、空调(美的)、温湿度计(HTC-1)、体视显微镜(蔡司V20)。

用具：塑料杯、毛笔、2 mL离心管、5 mL离心管、白纸、纱布、密封袋、保鲜膜、一次性手套、卫生纸、剪刀、记号笔、封口膜、镊子、记号笔、皮筋、剪刀、脱脂棉、502胶粘、泡沫板、大头针、解剖针、解剖盘、昆虫针、生理盐水、75%酒精。

1.3 飞行能力的测定

1.3.1试验方法

吊飞试验参考郭江龙等的方法并做部分调整(郭江龙等，2016)，选取健康、能正常飞行的成虫，装于离心管内并编号。试虫称重后用少量乙醚轻微麻醉，然后放于有凹槽的泡沫板上展翅，用小毛笔轻轻除去胸腹连接处的鳞毛，用自制吊环蘸取少许502胶粘到试虫胸腹交接处的体壁上，保持吊环与试虫虫体垂直，轻轻吹气使胶快速凝固。粘虫完毕后，用大头针连接吊环，按照编号顺序插在泡沫板上置于吊飞室，将试虫按照顺序套接于飞行磨吊臂末端，保持吊环垂直于吊臂向下，使试虫绕飞行磨中心轴在水平方向上做切线旋转。在电脑飞行磨系统上登记试虫信息并且设置飞行磨采集终止时间后启动系统。信息采集卡自动记录并计算出测试昆虫的累积飞行时间、累积飞行距离、平均飞行速率、最大飞行速率等参数。吊飞期间保持室内完全黑暗，吊飞室温度25±1℃，相对湿度70%±5%。

1.3.2不同日龄香梨优斑螟成虫的飞行能力测定

成虫羽化后雌、雄分开，分别放入不同养虫笼中，饲喂10%蜂蜜水，分别选取1、2、3、4、5、6、7、8、9、10日龄健康的未交配(雄虫和雌虫)各5～10头进行测试，连续吊飞14 h。由于吊飞过程中因多种原因造成的成虫逃脱或不正常飞行而需剔除的个体，实际测得不同日龄雌虫和雄虫各5头的飞行参数值。

1.3.3不同性别龄香梨优斑螟成虫的飞行能力测定

根据1.3.2测试结果选取飞行能力最佳日龄健康的未交配的雌、雄成虫，饲喂10%蜂蜜水，雌雄成虫各取10～15头分别进行测试，连续吊飞14 h，确保测定获得雌雄虫各10头的飞行参数值，若不满足，补充测试成虫，下同。

1.3.4香梨优斑螟成虫不同营养状态下的飞行能力测定

根据1.3.2测试结果选取飞行能力最佳日龄健康的未交配的雌、雄成虫，设置饲喂10%蜂蜜水和清水两个处理，雌雄各选10～15头，分别进行测定，连续吊飞14 h。

1.3.5不同交配状态香梨优斑螟成虫的飞行能力测定

根据1.3.2测试结果选取飞行能力最佳日龄健康的未交配和已交配的雌、雄成虫，饲喂10%蜂蜜水，雌雄各选10～15头，分别进行测定，连续吊飞14 h。香梨优斑螟成虫多在羽化后2～5日进行交配，选择羽化后3日龄雌、雄单头配对，任其自由交配。对尚未产卵的4日龄健康雌虫和雄虫进行测试。测试完毕后对雌虫进行卵巢解剖，通过有无精包来确定雌虫是否交配。如有精包则为交配雌虫，与其配对的则为交配雄虫，反之亦然，剔除未交配个体的测试数据。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和统计分析软件SPSS 20.0对数据进行处理分析。为了分析不同因素(日龄、性别、营养状态、交配状态)对香梨优斑螟成虫飞行能力的影响，使用单因素方差分析法对不同日龄成虫的飞行参数进行分析，若差异显著用Duncan’s新复极差法进行多重比较；不同性别、不同营养状态和不同交配状态的成虫的平均飞行时间、平均飞行距离和平均飞行速率均值的差异分析采用t测验。方差分析前，先对平均飞行时间、平均飞行距离、平均飞行速率的原始数据进行正态性检验，如不符合正态分布，则将数据进行平方根转换后再做统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同日龄香梨优斑螟成虫的飞行能力

香梨优斑螟成虫具有一定的飞行能力(见表1)，成虫最远的飞行距离可达25.54 km，最长飞行时间可达13.89 h，最大飞行速度可达2.96 km/h。香梨优斑螟成虫的飞行能力与日龄关系密切，连续14 h吊飞结果表明：不同日龄成虫的飞行距离(F=11.38，df1=9，df2=90，P<0.01)、飞行时间(F=8.28，df1=9，df2=90，P<0.01)、飞行速度(F=4.28，df1=9，df2=90，P<0.01)均存在极显著差异。1～4日龄飞行能力逐渐增强，4日龄达到峰值，平均飞行距离14.37±1.35 km，平均飞行时间9.40±0.55 h，平均飞行速度1.59±0.08 km/h。2～5日龄飞行能力相对较强，此后随成虫日龄的增加，飞行能力逐渐降低，到10日龄成虫飞行能力最弱，平均飞行距离5.52±0.84 km，平均飞行时间5.01±0.36 h，平均飞行速度0.79±0.01 km/h。

2.2 不同性别香梨优斑螟成虫飞行能力

分别测定未交配4日龄香梨优斑螟雌雄成虫，连续吊飞14 h的飞行能力，结果表明：不同性别成虫的飞行能力存在一定的差异。雌雄个体间飞行距离间差异显著(t=2.84，df=18，P<0.05)，飞行时间(t=1.74，df=18，P=0.09)和飞行速度(t=1.25，df=18，P=0.11)差异不显著。雄虫的平均飞行距离、飞行时间、飞行速度均大于雌虫(见图1)。

2.3 香梨优斑螟成虫不同营养状态下飞行能力

分别测定未交配4日龄提供不同营养的香梨优斑螟雌雄成虫在14 h连续吊飞的飞行能力，结果表明香梨优斑螟成虫不同营养状态飞行时间存在显著差异(t=2.25，df=18，P<0.05)，飞行距离(t=1.45，df=18，P=0.12)和飞行速度(t=1.22，df=18，P=0.13)间差异不显著。成虫取食10%蜂蜜水飞行时间、飞行速度、飞行距离均大于取食清水(图2)。因此，香梨优斑螟成虫不同营养条件下飞行能力有差异，雌雄成虫取食补充营养后其飞行能力均有提高。

表1 不同日龄香梨优斑螟成虫飞行参数

图1 香梨优斑螟成虫飞行能力的差异Fig.1 Difference of flight ability between adults of Euzophera pyriella注：图中标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Note：Different lower-case letters in the plot indicate significant difference (P<0.05). The same below.

图2 不同营养状态下香梨优斑螟成虫间飞行能力的差异Fig.2 Differences in flight ability between adults of Euzophera pyriella in different nutritional status

图3 不同交配状态下香梨优斑螟成虫间飞行能力的差异Fig.3 Differences in flight ability between adults of Euzophera pyriella in different mating states

2.4 不同交配状态香梨优斑螟成虫飞行能力

分别测定4日龄不同交配状态的香梨优斑螟雌雄成虫在14 h连续吊飞的飞行能力，经过t检验结果表明：不同交配状态香梨优斑螟成虫除飞行时间差异不显著(t=1.13，df=18，P=0.14)外，其余飞行速度(t=2.13，df=18，P<0.05)和飞行距离(t=2.45，df=18，P<0.05)间均存在显著差异。香梨优斑螟雌雄成虫交配之后飞行时间、飞行速度、飞行距离均小于未交配的成虫(图3)。

3 结论与讨论

香梨优斑螟实验室种群飞行能力的测定结果表明香梨优斑螟具有一定的飞行扩散能力，最远飞行距离可达25.54 km，最长飞行时间可达13.89 h，最大飞行速度可达2.96 km/h。飞行能力高于苹果蠹蛾和梨小食心虫，略低于草地螟和稻纵卷叶螟，远低于黄地老虎Agrotissegetum、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda、宽胫夜蛾Protoschiniascutosa和甘蓝夜蛾Mamestrabrassicae(Atanovetal.，1991；罗礼智，1991；Peteretal.，1997；潘攀，2013；郭江龙等，2016；吴晓等，2016；赵胜园，2018；葛世帅等，2019)。不同日龄香梨优斑螟成虫的飞行能力有显著差别，羽化后前几日龄，随日龄的增加飞行能力逐渐增强，4日龄到达峰值，具备较强的飞行能力，之后随日龄的增加飞行能力逐渐下降，10日龄飞行能力最弱。这种飞行能力变化的规律与苹果蠹蛾、草地螟、草地贪夜蛾、棉铃虫Helicoverpaarmigera、黄地老虎、甘蓝夜蛾、二点委夜蛾Athetislepigone等昆虫相似(Atanovetal.，1991；吴孔明等，1996；Peteretal.，1997；郑作涛等，2014；郭江龙等，2016；吴晓等，2016；葛世帅等，2019)。羽化初期其飞行能力相对较弱，可能与飞行肌未完全发育成熟、几丁质还未硬化、飞行有关酶活性较低、能源物质积累能力相对较弱等密切相关。随着生长发育成熟，飞行能力逐渐提高，2～5日龄成虫飞行能力较强，正好与成虫进行交配时间相一致，之后成虫飞行能力逐渐降低，可能与成虫体内重心转向生殖，飞行肌和其它飞行器官退化有关(Johnson，1969；Sun，2012)。

不同性别成虫的飞行能力存在一定差异，雄虫飞行能力大于雌虫，且在飞行距离上两者存在显著差异。虽然雌雄虫的飞行时间和飞行速度差异不显著，但雄虫飞行时间和飞行速度均大于雌虫。香梨优斑螟雄虫飞行能力大于雌虫，这一研究结果与苹果蠹蛾、草地贪夜蛾、黄地老虎、绿盲蝽Lyguslucorum、花曲柳窄吉丁Agrilusmarcopoli等不一致(Peteretal.，1997；Luetal.，2007；王辉等，2015；郭江龙等，2016；葛世帅等，2019)。研究表明苹果蠹蛾、草地贪夜蛾、黄地老虎飞行测定结果表明雌雄虫的飞行能力无明显差异(Peteretal.，1997；郭江龙等，2016；葛世帅等，2019)，而绿盲蝽、花曲柳窄吉丁飞行测定结果显示雌虫飞行能力大于雄虫(Luetal.，2007；王辉等，2015)。一般而言，体型较大的昆虫飞行能力相对较强，香梨优斑螟雄虫普遍较雌虫大，其飞行距离远于雌虫，而绿盲蝽和花曲柳窄吉丁的雌虫飞行距离普遍大于雄虫，这与雌雄生理或形态差异有关。

香梨优斑螟成虫取食不同营养，飞行能力有一定差异，取食10%蜂蜜水的雌雄成虫飞行能力均大于对照(仅提供清水取食)，这说明补充营养的香梨优斑螟成虫飞行能力大于未补充营养，研究结果与草地贪夜蛾、二点委夜蛾、花曲柳窄吉丁、甜菜夜蛾Spodopteraexigua、棉铃虫等研究结果一致(Armesetal.，1991；江幸福等，2000；郑作涛等，2014；王辉等，2015；郭江龙等，2016)。昆虫的飞行需要消耗大量的能量，成虫期取食不仅对昆虫的生殖活动有影响，而且对昆虫的飞行活动也具有显著的影响(贾佩华等，1992；吴孔明等，1997；江幸福等，2000；党志红等，2017)。研究表明，昆虫飞行过程中能源物质的消耗高于合成，饥饿会加速昆虫的飞行向生殖的转变，飞行能力显著降低，补充营养后的昆虫，体内能源物质相对充足，更有利于进行飞行活动。

交配对昆虫的生殖和飞行能力具有很大的影响。不同交配状态香梨优斑螟成虫除飞行时间差异不显著外，其飞行速度和飞行距离间均存在显著差异。香梨优斑螟雌雄成虫交配之后飞行时间、飞行速度、飞行距离均小于未交配，这一研究结果与黄地老虎、棉铃虫和粉纹夜蛾Trichoplusiani的研究结果一致(Sharpeetal.，1975；吴孔明，1996；郭江龙等，2016)，与花曲柳窄吉丁研究结果不同，研究表明有些昆虫交配后飞行能力更强，以利于其寻找寄主植物来产卵(王辉等，2015)，这可能与昆虫间的种类差异有关。雌虫一旦完成交配，便会降低飞行能力，寻找合适的寄主和产卵场所。在交配过程中雄虫向雌虫体内转移肽类物质、保幼激素类似物、前列腺素等多种生理效应的物质(华荣胜等，2010)，从而迫使雌虫将用于飞行的能源物质转移到生殖方面，导致已交配雌虫飞行能力下降。同时，雄虫交配过程中也丧失了大量能源物质，飞行能力也有所下降。此外，交配也会导致飞行肌细胞裂解，裂解产物转向生殖等方面加以利用(Hanskietal.，2006)。

本研究利用飞行磨于室内对香梨优斑螟实验种群飞行能力进行了初步探索，明确了不同日龄、性别、营养状态、交配状态对成虫飞行能力的影响，但影响梨优斑螟成虫飞行能力的因素还包括光照、温度和湿度等，而外界自然环境复杂多变，昆虫飞行会受到许多因素的综合影响，因此，所得结果可能与自然状态下的飞行能力有一定差异，室外室内相结合，进一步开展更为深入的研究十分必要。