图解“基因的选择性表达”

黄建华 （南通大学附属中学 江苏南通 226019）

人教版高中生物学教材必修1“细胞分化”一节，涉及基因的选择性表达。关于细胞分化的原因，教材中是这样表述的：“在个体发育过程中，不同细胞中遗传信息执行情况不同”。遗传信息执行情况不同的本质就是基因的选择性表达。教材对遗传信息执行情况不同的阐述很有限，往往导致教师对这一知识点的教学也不是很深入。本文以具体实例图全视角解读基因的选择性表达，可作为教材知识的拓展和延伸。

1 “奢侈”基因才进行选择性表达

细胞中的基因很多，根据表达过程有无选择性，可将基因分为“管家”基因和“奢侈”基因。“管家”基因是指每个细胞都需要表达的基因，其表达产物是维持基本生命活动，例如呼吸酶基因等。“奢侈”基因是在特定细胞中表达的基因，表达具有选择性，控制细胞的分化，例如血红蛋白基因只在红细胞中表达，肌球蛋白基因只在肌细胞中表达，胰岛素基因只在胰岛B 细胞中表达（图1）。

图1 血红蛋白基因、肌球蛋白基因、胰岛素基因的选择性表达

2 基因选择性表达的机理

基因表达过程受到多水平的调控，包括转录前调控、转录调控、转录后调控、翻译调控和翻译后调控，每一水平的调控都会实现基因的选择性表达［1］，不同水平的调控如图2。

图2 基因选择性表达的多水平调控［1］

本文通过具体实例图阐述不同水平调控下的基因的选择性表达。

2.1 转录前调控 不同淋巴细胞受体分子的差异是通过转录前调控实现的，DNA 不同片段编码受体结构的不同部位，C 编码恒定区、J 编码连接区、D 编码多样性区和V 编码可变区，转录前这些片段通过选择性重排实现不同方式的组合［2］，再表达产生不同的受体基因，增加受体的种类（图3）。当然，严格地说DNA 重排造成了基因的变化，“选择性”在“表达”之前。

图3 DNA 的选择性重排导致淋巴细胞受体分子的差异［2］

2.2 转录调控 人的血红蛋白是由11 号和16号染色体上基因（α、β、γ、ε、ζ 基因）编码的4 条肽链组成。在不同发育时期，血红蛋白分子的组成不同，这是因为在不同发育时期，启动子的甲基化（甲基化的启动子不能启动基因的转录）调控基因的表达实现的［3］，机理如图4。

图4 基因的选择性转录导致血红蛋白分子的差异

2.3 转录后调控 同一基因转录出的前体RNA通过选择性拼接产生不同的成熟mRNA，不同的成熟mRNA 翻译产生不同的蛋白质。例如α-原肌球蛋白基因转录的前体RNA 在不同组织细胞中的拼接方式不同，产生了不同的成熟mRNA，翻译产生不同的蛋白质（图5）［4］。

图5 mRNA 的选择性拼接导致原肌球蛋白分子的差异［4］

2.4 翻译调控 细胞中的某些小RNA（miRNA）能与某些mRNA 配对，从而调控翻译过程，例如线虫的早期发育过程中，Lin-4基因编码的miRNA 与Lin-14基因编码的mRNA 的3′-UTR 不 完全互补配对,下调Lin-14的翻译［5］（图6）。

图6 miRNA 与mRNA 的选择性配对下调Lin-14 蛋白的表达［5］

2.5 翻译后调控 翻译产生的阿黑皮素原在不同组织细胞中加工后的产物不同，在脑垂体前叶加工为促肾上腺素和β-促脂解素，在脑垂体中叶中，先加工为促肾上腺素和β-促脂解素，然后再加工为γ-促黑激素、α-促黑激素、类促肾上腺皮质素垂体中叶肽、γ-促脂解素和β-内啡肽［6］。机理如图7。

图7 阿黑皮素原的选择性加工导致产物的不同

以上列举了每个水平调控奢侈基因选择性表达的一则实例，通过不同水平的调控实现了不同时间、不同空间奢侈基因的选择性表达，调控生物的生长、发育过程。每个水平还可通过其他的机理实现基因的选择性表达，这样的实例还有很多，本文不一一列举。人类已经将基因的选择性表达应用于农业生产和基因治疗等诸多方面，通过有目的地促进或抑制某些基因的表达，从而达到人类的某种愿望，为人类服务。本文列举的实例可作为一线教师拓展基因选择性表达的教学素材，通过这些实例的介绍可加深学生对基因选择性表达的理解，提高教学效益。