浒苔绿潮对青岛近岸潮间带底栖动物群落的生态效应❋

曲同飞， 侯承宗， 于子山， 王 影， 唐学玺

(中国海洋大学海洋生命学院， 山东 青岛 266003)

随着社会经济的发展，越来越多由于人类活动导致的环境胁迫压力使得近海和河口生态系统的环境质量不断降低[1]。研究者普遍认为，近海生态系统的持续退化是导致藻类、水母等海洋生物暴发频率、范围和规模增加的主要原因之一[2-4]。近年来，以石莼(Ulvasp.)和马尾藻(Sargassumsp.)为代表的大型藻类暴发在全球范围不断增加[5]。在其暴发期间，机会型大藻生物量的快速积累，会形成密集的藻垫漂浮在海面或沉积到海底并对近岸海洋生态系统产生不利影响。在中国黄海每年浒苔绿潮的暴发都会形成覆盖面积达到上百平方公里的漂浮藻垫以及大量的浒苔藻体在沿海一线堆积腐烂[6]。

黄海海域于2007年首次出现较大范围的绿潮现象，之后于 2008年再次大规模暴发， 此后每年夏季黄海海域都会出现绿潮， 至今已连续13 年[6]。国内外学者围绕绿潮发生发展过程、原因种鉴定以及致灾关键因素等方面开展了大量工作，取得了一定进展，但依旧在许多方面存在未知或缺少透彻的了解[7]。浒苔绿潮暴发规模大、影响范围广、持续时间长，它的迁移暴发与消亡沉降过程，会带来相关海域的生源要素改变，进而影响生物地球化学过程。更有可能对水体其他主要生物类群产生影响，体现在群落结构的改变以及群落优势种的演替。目前，这一方面的认识仍然非常有限，对于浒苔暴发过程尤其是暴发中后期的生态效应缺少系统性的研究。

作为遭受浒苔绿潮影响最为严重的地区，每年浒苔绿潮暴发期间青岛近岸海域都会有大量浒苔藻体漂浮堆积并最终消亡于此[8]。青岛近岸潮间带底栖动物受浒苔藻体沉降消亡的直接影响，其群落结构可能发生变化。底栖动物在生态系统的物质能量循环过程中发挥重要功能。底栖动物的生物扰动会促进沉积环境营养要素循环与垂直迁移并增强对沉积物结构的改造[9]。同时许多底栖动物对海洋污染物反应敏感可以作为海洋环境污染程度的指示生物[10]。底栖动物群落结构的波动受多种要素影响包括底栖生境状况、潮汐、温盐等各种环境因子变化以及海草、饵料和捕食动物等其他生物类群的影响[11-12]。因此，受浒苔绿潮漂浮沉积过程导致的沉积物组分波动以及藻体的代谢产物可能会对运动能力低下的底栖动物群落产生更加直接的影响。

底栖动物种类繁多，构成了极端复杂的食物网，以单个种类进行群落结构与生源要素变化的研究是十分困难的，而生物功能群作为更加快捷、准确、连续的方法被广泛应用于生态系统结构功能变化的研究中。通过聚焦生物功能群，可以弱化物种的个别作用，减化生态系统的分析。同时利用功能群在时空上具有稳定性和可预测性，可以更好地反映生物类群对生境特征变化的响应模式。因此，本论文以浒苔绿潮暴发海域的底栖动物群落作为研究对象，分析了绿潮暴发各时期底栖动物的群落结构变化特征，聚焦各底栖动物功能群，解析了浒苔绿潮暴发对底栖动物功能群的影响，初步阐明了浒苔绿潮暴发对青岛近岸潮间带底栖动物群落的生态效应。

1 材料与方法

1.1 浒苔绿潮暴发时期划分

以往的研究表明，每年浒苔绿潮暴发过程一般持续60～100 d[13]。虽然浒苔绿潮年覆盖面积变化差异较大，但月覆盖面积变化趋势基本一致(见图1)。即浒苔绿潮主要开始于每年春季的4月中旬到5月初，其生物量和覆盖面积在短期内迅速增加，并于6月中旬至7月初达到峰值。随后绿潮开始消退，7月至8月初浒苔绿潮覆盖面积迅速减少，在 8月初到8月底基本消失[14]。2018年浒苔绿潮灾害发生在4月下旬至8月中旬之间，其在黄海海域的最大分布面积为38 046 km2，最大覆盖面积为193 km2。从4月25日起，观测到有零星漂浮的浒苔绿潮出现在南黄海海域。浒苔绿潮向北迁移并于6月15日前后开始影响青岛近岸海域。浒苔绿潮的分布面积和覆盖面积在6月29日达到峰值，并于7月下旬迅速下降，8月中旬基本消失。结合历年浒苔绿潮月覆盖面积变化定义了2018年浒苔绿潮发展不同阶段即：零星浒苔进入青岛海域的5月底之前作为浒苔绿潮暴发前期；浒苔绿潮覆盖面积迅速上升并对青岛海域产生影响的5月底至6月中旬为浒苔绿潮暴发期，覆盖面积快速下降的7月下旬至8月中旬为浒苔绿潮消亡期。

图1 2010—2018年浒苔绿潮覆盖面积变化

1.2 站位布设和样品处理

本研究的底栖动物样品采集于青岛近岸的三个区域：Q1栈桥海域(36.06°N，120.32°E)、Q2青岛第三海水浴场(36.05°N，120.37°E)和Q3麦岛海域(36.05°N，120.41°E)(见图2)。采样区域潮间带底质类型均为砂质底，浒苔绿潮暴发时受风浪和地形影响，上述区域浒苔藻体聚集多且难以分散。分别于浒苔绿潮暴发前期(2018年5月25日)、暴发期(2018年6月20日)和消亡期(2018年7月31日)开展现场调查采样。为了研究浒苔绿潮暴发对底栖动物群落的生态影响，我们将所有样本分为3组进行群落动态分析:暴发前期样品(B1)、暴发期样品(B2)以及消亡期样品(B3)(见图3)。

样品的采集、固定保存以及分析鉴定均依据《海洋调查规范》(GB/T12763. 6)[15]进行。根据现场水文观测，采样时在每个采样区域的中潮带使用25 cm×25 cm样框各取样3次，采样深度30 cm。泥样经网筛(0.5 mm)分选后，筛留样品全部收集装瓶并用5%福尔马林溶液固定。使用0.1%虎红染液对样品染色24 h后进行鉴定、计数和称量。

1.3 环境因子的测定

在每次采样的同时对采样区域沉积环境典型环境因子进行测量。沉积物间隙水的温度、盐度和溶解氧使用YSI Professional Proeter(YSI Inc., Yellow Springs, OH, United States)进行现场测量。现场取的沉积物样品装入密封袋中，实验室-20 ℃保存。对采集到的沉积物样品进行冷冻干燥和研磨，并称量干燥前后的沉积物样品用于后续有机质含量和叶绿素a的测量。沉积物的有机质含量采用重络酸钾氧化还原容量法测量，叶绿素a的分析采用荧光分光光度法[16-18]。最后使用SPSS20.0软件对底栖动物群落与环境因子的相关性进行Spearman相关性分析和t检验。

图2 青岛的位置及3个底栖动物采样区域的分布情况

图3 样本组与采样时间设计

1.4 数据分析与处理

为了准确反映底栖动物群落特征，使用PRIMER6.0进行数据处理。生物多样性采用 Shannon-Wiener 指数(H′)、Margalef 丰富度指数(D)以及Pielou′s 物种均匀度指数(J′)分析。计算公式如下：

H′=-∑(ni/N)×log2(ni/N)；

D=(S-1)/log2N；

J′=H′/log2S。

式中：S为总种数；N为总丰度(ind/m2)；ni为第i种的丰度(ind/m2)。

相对重要性指数IRI(Index of Relative Importance)计算公式如下:

IRI=(W+N)×F。

式中:W为每个物种生物量占总生物量的百分比；N为每个物种丰度占总丰度的百分比；F为该种出现的频率。

2 结果与分析

2.1 环境因子变化及关联分析

本研究对浒苔绿潮暴发各时期沉积环境因子进行了测量比较(见表1)。沉积环境温度随浒苔绿潮的暴发呈逐渐上升趋势，盐度变化不大。各时期相比溶解氧、叶绿素a和有机质含量具有显著差异(P<0.05)。浒苔绿潮暴发期溶解氧含量出现明显降低，在消亡期达到最低值。暴发期的叶绿素a含量同样出现明显降低，在消亡期有所回升但仍远低于暴发前期。有机质含量在暴发期最高，消亡期出现明显下降。

底栖动物各类群丰度变化与环境因子的Spearman相关分析显示，甲壳类、软体动物和星虫动物与溶解氧含量呈显著正相关(P<0.05)；棘皮动物与纽形动物与叶绿素a含量呈显著负相关(P<0.05)；多毛类与有机质含量呈显著正相关(P<0.05)。因此沉积环境中溶解氧、叶绿素a和有机质含量的波动可能会对特定的底栖动物类群丰度产生影响，进而导致底栖动物群落结构的改变。

2.2 底栖动物群落结构变化特征分析

2.2.1 物种组成 调查期间共鉴定底栖动物73种，包括多毛类34种，占总种数47%；甲壳类22种，占总种数30%；软体动物10种，占总种数14%。以及棘皮动物2种；腔肠动物、脊索动物、星虫动物、扁形动物和纽形动物各1种。多毛类、甲壳类和软体动物3大门类的物种数占总物种数的90%，是调查时期采样区域最主要的底栖动物类群(见图4)。浒苔绿潮暴发各时期底栖动物物种组成差异较大(见图5)，暴发前期共鉴定底栖动物27种，暴发期为最高53种，消亡期最低为12种。多毛类在各时期物种数占比均最高，接近总物种数50%。甲壳类在浒苔绿潮暴发各时期物种占比次于多毛类，其在浒苔绿潮暴发前期和暴发期具有较高物种数，但在消亡期未被采集到。浒苔绿潮暴发各时期物种占比第三位的是软体动物，与甲壳类相似，其在暴发前期和暴发期具有较高物种数，但在消亡期大幅降低。

表1 采样区域沉积环境因子(均数±标准差)

图4 三个采样时期底栖动物各类群所占比例

图5 绿潮各时期底栖动物种数变化

2.2.2 丰度与生物量变化 浒苔绿潮暴发各时期底栖动物平均丰度为478.89 ind/m2，最大丰度出现在浒苔绿潮暴发期为660.00 ind/m2，略高于暴发前期的630.00 ind/m2，最小丰度出现在消亡期为146.67 ind/m2，浒苔绿潮消亡期为底栖动物丰度波动最大时期。多毛类在各时期底栖动物群落中均占据丰度优势，其丰度的变化基本决定了底栖动物整体丰度的时期分布模式。暴发期甲壳类的相对丰度略有下降，在消亡期完全消失。软体动物丰度变化趋势与甲壳类相似，在消亡期出现明显降低(见图6)。

图6 绿潮各时期底栖动物丰度变化

浒苔绿潮暴发各时期底栖动物平均生物量为38.055 g/m2，最大生物量出现在暴发期为91.163 g/m2，最小生物量出现在消亡期为0.817 g/m2，浒苔绿潮暴发前期生物量为22.185 g/m2。浒苔绿潮暴发各时期底栖动物生物量差异巨大，与暴发前期相比，暴发期生物量出现明显增长，消亡期明显降低。暴发前期各底栖动物类群生物量分布较为平衡，进入暴发期生物量的增长主要是由于棘皮动物等个体生物量较大的底栖动物类群的出现。而浒苔绿潮消亡期由于群落整体丰度较低且多为个体生物量较小的多毛类，因此这一时期底栖动物生物量较低(见图7)。

图7 绿潮各时期底栖动物生物量变化

2.2.3 多样性变化 与浒苔绿潮暴发前期相比，暴发期底栖动物群落多样性指数和丰富度指数有所上升，进入消亡期出现明显降低(P<0.05)。均匀度指数随浒苔绿潮暴发过程而逐渐增加。以Shannon-Wiener指数(H′)作为群落多样性的判断标准，说明浒苔绿潮的暴发特别是绿潮消亡期对底栖动物群落的多样性影响最大(见表2)。

2.3 功能群组成及变化特征分析

2.3.1 优势种聚类分析 为了进一步区分潜在的底栖动物功能群，首先根据物种鉴定结果，结合相对重要性指数(IRI)，总结了浒苔绿潮暴发各时期底栖动物优势种(IRI>100)(见表3)。

表2 绿潮各时期底栖动物多样性指数变化

浒苔绿潮暴发前期底栖动物优势种为双栉虫(Amphareteacutifrons)、东方缝栖蛤(Hiatellaorientalia)、豆形短眼蟹(Xenophthalmuspinnotheroides)、中蚓虫(Mediomastuscaliforniensis)、青岛文昌鱼(Branchiostomabelcheritsingtauense)、岩虫(Marphysasanguinea)、裸盲蟹(Typhlocarcinusnudus)、日本拟钩虾(Gammaropsisjaponica)和拟特须虫(Paralacydoniaparadoxa)。

浒苔绿潮暴发期底栖动物优势种为中蚓虫(Mediomastuscaliforniensis)、细雕刻肋海胆(Temnopleurustoreumaticus)、太平洋树蛰虫(Pistapacifica)、羽鳃栉虫(Schistocomushiltoni)和函馆雪锉蛤(Limariahakodatersis)。

浒苔绿潮消亡期底栖动物优势种为函馆锉石鳖(Ischnochitonhakodadensis)、独指虫(Aricideafragilis)、昆士兰稚齿虫(Prionospioqueenslandica)、日本倍棘蛇尾(Amphioplusjaponicus)、纽虫(Nemertinea spp.)、中蚓虫(Mediomastuscaliforniensis)和裂虫科一种(Syllidae)。

2.3.2 功能群的划分 本研究主要依据底栖动物摄食特征(浮游生物食性、植食性、肉食性、底泥食性等)、种群底质关系(营底内、底上和底游生活)以及对污染环境的响应特征，参考已发表的文献[34-35]与著作(如海洋无脊椎动物学)以及线上专业数据库(如BIOTIC， http://www.marlin.ac.uk/biotic/)对已有研究的底栖动物种类进行功能群划分。对于现有研究不足的底栖动物种类，通过其系统发育与进化关系选择同分类单元近缘种或相近分类单元代表种分析等方法进行判断。将浒苔绿潮暴发过程青岛近岸潮间带底栖动物群落划分为以下6类功能群：

(1)滤食性底栖动物功能群：主要由营底内生活的双壳类软体动物以及青岛文昌鱼等脊索动物类群组成，以底上水体环境中各种有机颗粒和浮游植物为食；

(2)沉积食性底栖动物功能群：主要由营底内生活的大部分多毛类、星虫动物和蛇尾纲棘皮动物等类群组成，通过吞噬沉积物摄食底栖藻类和有机碎屑；

(3) 植食性底栖动物功能群：主要由营底上生活的石鳖等多板纲软体动物等类群组成，以维管束植物和底栖藻类作为营养来源；

(4)杂食性底栖动物功能群：主要由营底上生活的虾蟹等甲壳类、海胆纲棘皮动物以及腹足纲软体动物等类群组成，食性广泛，以有机碎屑、植物腐叶和小型浮游生物作为营养来源；

(5)肉食性底栖动物功能群：主要由营游泳底栖生活的腔肠动物以及营底上生活的扁形动物等类群组成，通过直接捕食小型无脊椎动物和动物幼体获取营养；

(6)环境指示底栖动物功能群：主要由纽形动物纽虫等类群组成，其群落动态能够直接反映沉积环境的质量状态。

2.3.3 功能群的变化特征 青岛近岸潮间带底栖动物功能群在浒苔绿潮暴发各时期的变化特征具体表现为：浒苔绿潮暴发前期与暴发期，优势底栖动物功能群为滤食性功能群、沉积食性功能群和杂食性功能群；浒苔绿潮消亡期，优势底栖动物功能群为沉积食性功能群、植食性功能群以及环境指示生物功能群。

从浒苔绿潮暴发各时期底栖动物功能群的结构组成和相对重要性指数变化上看(见图8)。暴发前期沉积食性(67.7%)、杂食性(17.6%)、和滤食性(14.4%)功能群均有较高的群落优势。绿潮暴发期以沉积食性(67.6%)、杂食性(22.6%)和滤食性(7.9%)功能群为主。绿潮消亡期以沉积食性功能群(56.3%)、植食性(34.9%)和环境指示底栖动物功能群(5.1%)为主。多毛类是最主要的沉积食性功能群(>50%)，海胆纲和多板纲类群分别是导致暴发期杂食性功能群和消亡期植食性功能群群落优势增加的主要原因。滤食性功能群群落优势随绿潮暴发过程逐渐降低，而环境指示底栖动物功能群的变化趋势则相反。肉食性功能群群落优势在浒苔绿潮各时期均较低(<1.2%)。

图8 底栖动物相对重要性指数柱形图

3 讨论

本研究分析了浒苔绿潮暴发对各时期青岛近岸潮间带底栖动物的影响，详细分析了底栖动物群落特征变化。结果表明，浒苔绿潮的暴发消亡过程会对底栖动物群落结构产生影响并导致底栖动物功能群的变化。

3.1 环境因子变化对底栖动物群落的影响

调查发现浒苔绿潮暴发不同时期沉积环境因子发生明显改变(见表1)，与未受浒苔绿潮影响的同期数据对比，2006年5月至7月青岛近岸海域叶绿素a含量逐渐升高，有机质含量增加，这与本研究观测到的相关变化趋势具有明显差异[19]。浒苔绿潮暴发对浮游植物群落的影响可能是导致叶绿素a含量在浒苔绿潮暴发期降低在消亡期回升的主要原因。研究表明同一海域叶绿素a浓度与浒苔覆盖面积总体呈现负相关关系[20]。浒苔绿潮暴发期，大量漂浮的浒苔藻垫通过光照限制、营养竞争与化感作用抑制了浮游植物群落增长[21]。进入消亡期，一方面藻体的沉降解除了对上层水体浮游植物种群增长的限制，同时浒苔藻体分解释放的大量营养盐也进一步刺激了浮游植物群落的恢复[6]。与叶绿素a含量的变化趋势相反，沉积环境有机质含量在浒苔绿潮暴发期增多在消亡期降低。有机质含量变化受到生物环境等综合作用的影响，调查海域底栖藻类群落丰度较低，因此暴发期大量堆积沉降的浒苔藻体可能是这一时期沉积环境有机质的主要来源。同时底栖动物旺盛的代谢活动产生的排泄物与残体以及随着季节变化，降水的增多带来的陆源营养物质也是次要的补充因素。进入消亡期，由于沉降藻体的减少以及底栖动物摄食活动的消耗，最终导致消亡期有机质含量的降低。沉积环境溶解氧含量随浒苔绿潮的暴发呈下降趋势，首先沉积环境温度的升高会直接导致溶解氧含量的降低[19]，同时沉降浒苔藻体的呼吸作用以及腐烂分解过程又进一步加剧了溶解氧的消耗[22]。

环境因子的变化可能对底栖动物群落结构产生影响[11]。沉积环境的大型水生植物以及浮游植物等饵料生物丰度的波动会直接影响滤食性和植食性底栖动物群落优势变化，藻类碎屑等有机质是杂食性和沉积食性底栖动物的主要食物来源之一。因此浒苔绿潮暴发不同时期沉积环境中叶绿素a以及有机质等营养物质含量的变化，可能导致受其影响的底栖动物类群丰度与生物量随之改变。底栖动物对溶解氧的需求不高，但过低的溶解氧含量同样会抑制底栖动物的生长，例如降低其食物同化率[23]，浒苔绿潮消亡期溶解氧含量最低，但仍然高于6 mg/L，虽然不构成对底栖动物分布的主要限制性因素，但消亡期较高的环境温度与较低的溶解氧条件，有利于沉积环境硫酸盐还原菌等厌氧微生物群落的繁殖，进而促进了有毒硫化物的释放与保存[24]，它们的共同作用可能会对底栖群落产生不利影响。

3.2 绿潮暴发对底栖动物群落结构的影响

3.2.1 生物量与丰度变化 调查发现青岛近岸潮间带底栖动物群落丰度与生物量在浒苔绿潮暴发各时期发生明显变化，丰度变化结果表明多毛类、甲壳类与软体动物是导致底栖动物丰度在消亡期显著降低的主要类群(见图6)。棘皮动物与多毛类是导致底栖动物生物量在暴发期增加在消亡期降低的主要类群(见图7)。与王洪法等[25]于2008年同期对青岛近海大型底栖动物群落的调查结果对比，底栖动物丰度与生物量在7月中旬之后持续降低，其中同样以多毛类和软体动物的丰度变化最为明显，同时甲壳类生物量出现显著下降。结合环境因子相关性分析，底栖动物丰度与生物量在消亡期显著降低可能一方面是受到环境中较低的叶绿素a以及有机质等营养物质含量的限制，饵料的匮乏不利于相关类群丰度的增长。另一方面溶解氧含量的降低影响了底栖动物尤其是个体较大的底栖类群的生长，同时浒苔藻体有毒分解产物的释放则不利于耐受能力较弱的底栖类群的存在[26]。

浒苔绿潮消亡期底栖动物群落中生物量较小的个体占据群落优势。个体生物量大于0.02 g和小于0.001 g的底栖动物百分比在暴发前期为22.2%和18.5%，在暴发期为22.6%和17%，在消亡期为16%和75%。研究表明当底栖群落受到中等程度的污染扰动时，会削弱个体较大的底栖动物优势度，随着污染扰动加重，底栖动物群落组成往往会趋向单一，形成由一种或几种个体较小的种类占据优势的群落结构[27]。底栖动物群落小型化、低质化的现象在富营养化和人类活动干扰较为严重的胶州湾、渤海湾和莱州湾等临近海域均有报道[12,28-29]，浒苔绿潮已连续暴发十多年，它所带来的生境条件改变同样可能导致青岛近岸底栖动物群落相似的演替趋势，但目前缺少连续的历史同期资料予以对比，今后我们将继续开展对相关海域底栖动物群落的连续观测，对我们的结果进行验证。

3.2.2 多样性变化 浒苔绿潮的暴发会导致底栖动物群落多样性改变。多样性指数和丰富度指数变化表明，与暴发前期相比浒苔绿潮暴发期底栖动物群落多样性增加，群落复杂程度较高。进入浒苔绿潮消亡期底栖动物群落多样性下降且低于暴发前期。由于消亡期底栖动物群落整体丰度较低导致种群个体数目差异较小因此均匀度指数增加(见表2)。本次调查浒苔绿潮暴发前期与暴发期多样性指数均大于3，消亡期多样性指数为2.335。根据以往研究利用底栖动物群落多样性指数反应底栖环境受污染程度[30]，说明浒苔绿潮暴发前期和暴发期底栖环境整体清洁，浒苔绿潮消亡期底栖环境处于轻度污染扰动，这与前人的研究结果相同[25]。

与暴发前期相比暴发期多毛类、甲壳类物种数明显增加，消亡期各主要生物类群物种数均出现减少(见图5)。底栖动物群落多样性变化尤其是消亡期多样性的降低与浒苔绿潮密切相关，前文对环境因子变化的分析中揭示了浒苔绿潮消亡期受到温度上升以及浒苔藻体腐烂等因素的影响导致沉积环境具有相对较低的溶解氧含量同时存在硫化氢等有毒物质的积累。两者的综合作用可能是造成消亡期相比暴发前期与暴发期底栖动物群落多样性降低的主要原因。浒苔藻体的腐烂分解会大量消耗溶解氧，严重时会生成局部无氧区[22]。长期的缺氧将会导致深层底栖动物类群的消失[31]。但同时底栖动物对于低氧环境的响应存在滞后现象，研究表明较低的溶解氧条件不会立即造成底栖动物的死亡，只会导致种群死亡率增加，繁殖率降低[19]。因此相较于溶解氧的影响，局部高浓度的硫化氢等有毒物质的急性致死作用可能是导致这一时期多样性降低的更为重要的贡献因素[32]。与此同时，浒苔绿潮的暴发过程同样处于春末至夏末的过度时期，因此季节更替导致的底栖动物群落演替也是不可忽视的重要影响因素。底栖动物群落丰度、生物量与多样性指数大都有季节变化，一般夏高冬低，同时优势种也有所变化。鲍毅新等[33]对于大型底栖动物季节变化的研究中发现相比于自然滩涂，受到人为干扰的围垦区季节变化更为明显。因此浒苔绿潮的暴发消亡过程及其带来的生源要素改变同样可能加剧了青岛近海潮间带底栖动物群落的季节变化，但其贡献程度尚待阐明。

3.3 绿潮暴发对底栖动物功能群的影响

根据底栖动物鉴定结果以及相对重要性指数，我们研究了浒苔绿潮暴发各时期底栖动物群落中的优势种。通过对优势种的生态特征和功能的总结，结合前人对于底栖动物功能群的划分，探索了绿潮各时期底栖动物功能群的变化特征(见图9)。

图9 绿潮各时期优势底栖动物功能群

由于没有受到浒苔绿潮的影响，绿潮暴发前期底栖动物优势种丰富。这一时期的主要生物功能群以及优势种组成结果与之前春季山东南部近海的调查结果相似[36]。绿潮暴发前期底栖环境具有适宜的温度和溶解氧条件，同时由于青岛近岸海域水体富营养化程度较高，高丰度的浮游植物为底栖动物的生长提供了充足饵料[37]，因此浒苔绿潮暴发前期相对重要指数高于100的优势种最多。同时丰富的底栖动物功能群预示着底栖群落结构的良好[35]，因此暴发前期具有最为平衡的底栖动物群落结构包括：营底内生活的软体动物东方缝栖蛤等滤食性功能群以及多毛类双栉虫等沉积食性功能群；营底上生活的甲壳类裸盲蟹等杂食性功能群。平衡的群落空间结构和饮食结构使得各功能群在自己的生态位旺盛生长，保证了底栖环境能量流动和物质循环等生态过程的稳定[38]。

浒苔绿潮暴发期底栖动物群落多以优势功能群为主导。暴发期具有比暴发前期更高的底栖动物物种数量、丰度与生物量，但暴发期相对重要性指数高于100的物种只有多毛类中蚓虫等5种。这些主要物种占据群落总丰度与生物量的绝大部分，包括营底内生活的多毛类中蚓虫、太平洋树蛰虫、羽鳃栉虫等沉积食性功能群、软体动物函馆雪锉蛤等滤食性功能群以及细雕刻肋海胆等杂食性功能群。暴发期受浒苔绿潮影响沉积物中高丰度的有机物含量有利于底栖动物群落中沉积食性功能群维持较高的群落优势。作为青岛海域典型广布种和暖温种的中蚓虫等小型多毛类能够迅速利用有机质使种群得以快速增长[39]。同时浒苔藻体沉降也为同样能够以海藻和有机碎屑为食且运动能力相对较强的大型底栖动物如棘皮动物细雕刻肋海胆和软体动物函馆雪锉蛤的繁殖创造适宜的条件[40]。小型的多毛类动物通过摄食和筑管等活动能够使沉积物颗粒发生变化，从微观尺度上改变底栖地形状态[41]。而大型的底栖动物同样能够搬运大量沉积物，具有更强的生物扰动和沉积物改造能力[38]。他们的搬运活动增加了深层沉积物中的含氧量以及有机颗粒含量，拓展了氧分解的范围。同时底栖动物对悬浮物和藻体碎屑的摄食促进了颗粒有机物的不断分解，促进生源物质循环，进而影响其他底栖类群的生长和群落多样性的增加[42]。

浒苔绿潮消亡期的底栖环境受到轻度的污染扰动，相对较低的溶解氧含量以及有毒物质积累会导致耐受能力强的物种逐渐取代敏感种的优势地位。因此，耐污能力强和溶解氧需求低的营底内生活的沉积食性功能群如小型多毛类独指虫、昆士兰稚齿虫和棘皮动物日本倍棘蛇尾在消亡期占据优势。值得注意的是，植食性功能群在消亡期群落优势显著增加，原因是采集到大量函馆锉石鳖，与导致暴发期杂食性功能群群落优势增加的的细雕刻肋海胆类似，二者并非砂质底常栖种，而多见于潮下带或岩礁潮间带[43-44]，因此极大可能是受浒苔藻垫裹挟而来并适应了新的生境条件。作为环境中重金属污染的生物标志物纽虫[45]等环境指示生物功能群在浒苔绿潮消亡期相对优势的增加，说明了消亡期浒苔藻体的分解过程可能释放了大量由浒苔藻体富集的重金属进而污染了底栖环境[46]，而纽虫对重金属的富集作用则有利于环境重金属含量的降低促进底栖生境的恢复。

4 结语

本论文深入研究了青岛近岸潮间带的底栖动物群落结构特征尤其是底栖动物功能群在浒苔绿潮暴发不同时期的变化，探讨了浒苔绿潮暴发对青岛近岸潮间带底栖动物群落的生态效应。浒苔绿潮暴发主要通过藻源代谢产物的分泌以及改变暴发海域环境理化性质等方式对底栖动物群落结构产生影响，导致底栖动物群落丰度、生物量和多样性在浒苔绿潮暴发期升高，在消亡期降低。浒苔绿潮的暴发同样影响了底栖动物功能群的群落优势，绿潮暴发前期和暴发期的优势功能群为滤食性、杂食性和沉积食性功能群，消亡期为沉积食性、植食性和环境指示生物功能群。通过对底栖动物功能群的改变，浒苔绿潮暴发进而会对潮间带底栖环境生源物质循环的稳定、深层沉积环境理化性质以及其他生物类群生长产生影响。