田永雷,白春利,丁海君,赵和平,房永雨,慕宗杰
(1.内蒙古自治区农牧业科学院 草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010031;2.内蒙古草都饲草料研究院,内蒙古 锡林浩特 026099;3.内蒙古自治区农牧业科学院 农牧业经济与信息研究所,内蒙古 呼和浩特 010031)
干旱胁迫是影响植物生长的主要胁迫因子之一[1],了解干旱对牧草光合特性的影响对于牧草的栽培具有重要意义。老芒麦(Elymus sibiricus)为禾本科(Gramineae)披碱草属(Elymus)多年生草本植物,因其抗逆性强、适口性好在我国北方广泛种植[2-3]。有研究表明,干旱胁迫会影响植物的光合、形态、生理等指标,从而影响产量[4-5]。叶绿素荧光参数可以表达植物光合作用与外界环境的关系[6-7],是研究干旱胁迫对牧草光合生理影响的重要指标[8]。在我国北方地区,牧草的生长常因干旱导致产量降低[9-10]。因此,本研究利用聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫,对不同来源的野生老芒麦和老芒麦两个品系苗期叶片叶绿素荧光指标进行分析比较,旨在探究干旱胁迫对老芒麦苗期叶绿素荧光特性的影响,从而为老芒麦草种选择和生产提供理论依据。
试验材料为川草2号老芒麦、新品系老芒麦、野生老芒麦,分别来源于四川省草原科学研究院、内蒙古自治区农牧业科学院以及采集自呼伦贝尔地区的野生老芒麦种子(表1)。
表1 试验材料与来源
试验选用PEG-6000 作为渗透剂模拟干旱胁迫,并设置4个不同浓度组别,分别为对照(CK)、5%PEG-6000组、10% PEG-6000组、15% PEG-6000组,在播种后进行干旱胁迫处理,每个处理6次重复。使用花盆(盆口半径10 cm、盆底半径5 cm、盆高13 cm)作为幼苗培养器皿,首先在花盆内套上保鲜袋,沙土和蛭石按2∶1比例混合后装入花盆,装填至距离盆口5 cm 处,每盆均匀撒入老芒麦种子50粒后,覆土2~3 cm,覆土后对照浇水400 mL,不同干旱处理分别浇不同浓度的PEG-6000 溶液400 mL,然后用保鲜袋把花盆口封住,待花盆内开始出苗后打开保鲜袋,幼苗生长至3 叶时进行叶绿素荧光指标测定。
每盆选取3株长势一致的老芒麦幼苗,对每株老芒麦的顶部叶片暗处理30 min,采用MINI-PAM-Ⅱ超便携式调制叶绿素荧光仪(德国,WALZ公司)测定初始荧光(minimal fluorescence,Fo),最大荧光(maximum fluorescence,Fm),光化学猝灭系数(photochemical quenching coefficient,qP),非光化学猝灭系数(nonphotochemical quenching coefficient,qN),光系统Ⅱ实际光化学效率[actual photochemical efficiency of PSⅡ,Y(Ⅱ)],光系统Ⅱ最大光化学效率(maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ,Fv/Fm)。
采用Wincontrol-3 软件进行荧光数据导出,Excel 2010 软件进行数据整理,SPSS 17.0 软件进行方差显著性分析。
由图1和图2可知,3种不同来源老芒麦E01、E02和E03的Y(Ⅱ)值、Fv/Fm值均随着PEG-6000浓度的增加逐渐降低。与对照相比,E01、E02和E03的Y(Ⅱ)值均在15% PEG-6000 浓度处理时显著降低(P<0.05),其中,E01 降幅最大,较对照降低18.42%;E02 降幅最小,较对照降低13.41%。与对照相比,E01和E03的Fv/Fm值在5% PEG-6000 浓度处理时显著降低(P<0.05),E02的Fv/Fm值在10% PEG-6000 浓度处理时显著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 浓度处理时,E01的Fv/Fm值降幅最大,较对照降低15.16%;E02的Fv/Fm值降幅最小,较对照降低11.01%。由此可见,在PEG-6000 胁迫下,与E01、E03 相比,E02的抗旱性较强。
由图3和图4可知,3种不同来源老芒麦E01、E02和E03的Fo值随着PEG-6000 浓度的增加逐渐增加,Fm值则随着PEG-6000 浓度的增加逐渐降低。与对照相比,E01的Fo值在10%PEG-6000 浓度处理时显著增加(P<0.05),E02和E03的Fo值在15%PEG-6000 浓度处理时显著增加(P<0.05)。15%PEG-6000 浓度处理时,E01的Fo值增幅最大,较对照增加31.30%;E02的F0值增幅最小,较对照增加20.32%。与对照相比,E03的Fm值在5%PEG-6000处理时显著降低(P<0.05),E02的Fm值在10%PEG-6000处理时显著降低(P<0.05),E01的Fm值在15%PEG-6000处理时显著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 浓度处理时,E01的Fm值降幅最大,较对照降低20.18%;E02的Fm值降幅最小,较对照降低15.71%。
由图5和图6可知,随着PEG-6000 浓度的增加,E01、E02和E03的qP值逐渐降低、qN值逐渐增加。与对照相比,E01和E02的qP值在10%PEG-6000 浓度处理时显著降低(P<0.05),E03的qP值在15%PEG-6000 浓度处理时显著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 浓度处理时,E01的qP值降幅最大,较对照降低21.42%;E02的qP值降幅最小,较对照降低17.91%。与对照相比,E01、E02和E03的qN值均在10%PEG-6000处理时显著增加(P<0.05)。15%PEG-6000 浓度处理时,E03的qN值增幅最大,较对照增加21.31%;E02的qN值增幅最小,较对照增加16.03%。由此可知,同等PEG-6000 浓度胁迫下,E02 受到的伤害较小,抗旱性较强。
当植物遇到逆境时,叶绿素荧光的变化可以反映逆境对植物的影响[11-12]。Y(Ⅱ)反映植物实际的光合能力[13],Fv/Fm 反映植物的潜在最大光合能力[14]。本试验中,随着干旱胁迫的增加,3种不同来源老芒麦的Y(Ⅱ)值和Fv/Fm值均逐渐降低,该结果与马雪梅等[15]的研究结果一致,表明干旱胁迫会导致老芒麦产生光抑制,从而降低老芒麦的实际光合能力和潜在最大光合能力,试验中新品系老芒麦的Y(Ⅱ)值和Fv/Fm值降幅最小,说明抗旱性较强。
Fo 是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量[16],Fm 是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量[17]。本试验中,干旱胁迫越大,3种不同来源老芒麦的Fo值越大、Fm值越小,该结果与宋晓明等[18]和魏晓东等[19]的研究结果一致,说明干旱胁迫导致老芒麦PSⅡ反应中心开放程度降低,电子传递效率下降,从而影响老芒麦的光合能力。
qP 反映植物光合活性的高低[20],qN 反映植物耗散过剩光能转化为热能的能力[21]。本试验中,随着干旱胁迫的增加,3种不同来源老芒麦的qP值逐渐减小、qN值逐渐增加,该结果与古丽江·许库尔汗等[22]和徐苏男[23]的研究结果一致,说明干旱胁迫会降低老芒麦的光合活性,提高光保护能力,从而影响光合作用。本试验中,在同等干旱胁迫程度下,新品系老芒麦的qP值降幅和qN值增幅均小于川草2号老芒麦和野生老芒麦,说明新品系老芒麦的抗旱能力较强。
试验结果表明,随着干旱胁迫程度的增加,3种不同来源老芒麦叶片的Y(Ⅱ)值、Fv/Fm值、Fm值、qP值均逐渐降低,Fo值和qN值逐渐增加;新品系老芒麦的抗旱能力较强。