湖南阔叶林生态系统生物量和碳储量分布特征

周 沁，文仕知，何功秀，陈学林，吴 菲

(1.中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 410004；2.中南林业科技大学水土保持与荒漠化重点实验室，湖南 长沙 410004)

森林是生态系统的重要组成部分，森林生态系统生物量约占陆地总生物量的90%，其土壤碳储量约占陆地土壤碳储量的73%，全球77%的植被碳贮藏在森林生物量中，因此，森林生态系统在全球碳循环中具有至关重要的作用[1-3]。近年来，国内外的学者对森林生态系统的生物量和碳储量都做了很多研究[4-6]。在国家尺度和省域尺度对森林生态系统进行研究，对不同树种，如杉木[7]、马尾松[8]、麻栎[9]、落叶松[10]和华山松[11]等树种开展研究，并取得显著成就。如：侯芳等[12]通过标准地调查和生物量实测相结合的方法，对滇中亚高山5种典型森林乔木层生物量及碳储量分配格局进行研究，结果表明华山松的碳储量>常绿阔叶林>云南松>滇油杉>高山栎，不同森林类型各器官生物量均值总体上表现为干>枝>根>叶>皮。在阔叶林与针叶林的生物量和碳储量研究方面，林立彬等[13]以43年生青冈栎混交林为研究对象，探明了常绿阔叶林树种青冈栎和栲树的单株平均蓄积仅有杉木一半左右，但其单株生物量和碳储量比杉木高，常绿阔叶林和落叶阔叶林比针叶林林下具有更多的灌木和草本植物，其乔木层和灌草层的固碳能力和储存碳的能力优于针叶树种[14-15]。湖南是林业大省，该地区有保存较完好的阔叶林，然而目前对该地区的森林植被的生物量和碳储量研究甚少，对多种阔叶林生态系统生物量和碳储量的研究更是缺乏，因此对该地区进行优势阔叶树种的生物量和碳储量的分布特征的研究具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区域地处湖南省，位于长江中游洞庭湖以南(108°47′—114°15′E、24°39′—30°08′N)。位于云贵高原向江南丘陵和南岭山脉向江汉平原过渡的地带，地势西高东缓，南高北低，东、南、西三面环山，中部丘陵发育，北面为洞庭湖平原，海拔50～2000 m，呈复式马蹄型丘陵性盆地的地貌轮廓格局。该地区属于亚热带季风湿润气候，年平均气温16～18 ℃，年均降水量1200～1700 m，年无霜期260～310 d。土壤类型主要为红壤、黄壤、黄棕壤、山地草甸土、黑色石灰土、紫色土、红粘土、潮土及由这些土壤发育的水稻土，成土母岩主要是由第四纪红色粘土经过脱硅富铁铝风化作用形成。地带性植被为亚热带常绿阔叶林，区域内林地面积达12.92万km2，森林覆盖率约59.7%，主要乔木林优势树种有马尾松(PinusmassonianaLamb)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、柏木(CupressusfunebrisEndl.)、桉树(EucalyptusrobustaSmith)、杨树(PopulusL.)等，其中马尾松、杉木和阔叶树种面积约占全省林地面积的74.3%，主要分布在湘西南、湘南、湘西北及湘东地区，湘中和湘北地区森林覆盖率相对较低。

1.2 样地设置与调查

2017年在湖南湘西、湘南、湘东、湘北等典型地区的绥阳县堡子岭国有林场、沅陵县齐眉届林场、宁乡市黄材林场、资兴市天鹅山林场、炎陵县青石冈林场，选择1992年春季营造拟赤杨、枫香、润楠、樟树、木荷、栲树、甜槠、石栎等人工阔叶林(25年生)为研究对象，在坡度、坡向、海拔和土壤类型等立地因子基本一致的地区进行样地布设，每种林分类型设置3个标准地，共24块标准地(20 m×20 m)，每块样地内设置灌木层样方3个(4 m×4 m)，草本层样方3个(1 m×1 m)，并对每块样地进行每木检尺和林下植物种类和数量的调查。经调查和分类，林下植物主要有红果钓樟(Linderaerythrocarpa)、白栎(QuercusfabriHance)、山姜(Alpiniajaponica(Thunb.) Miq.)、杜鹃(RhododendronsimsiiPlanch.)、红花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)、白栎(Quercusalbus)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、构树(Broussonetiapapyrifera)、小果蔷薇(RosacymosaTratt.)、竹叶草(OplismenusfujianensisS.L.)、铁芒萁(Dicranopterislinearis)、鸡屎藤(HerbaPaederiae)、蕨类(Pteridophyta)等。样地基本概况见表1。

1.3 生物量和碳含量的测定

根据每木检尺结果，每块样地内选取3株平均木作为标准木。将其伐倒后，地上部分以2 m为1个区分段分层切割，分别测定树干、树皮、树枝、树叶各个器官的鲜重；地下部分生物量则采用全根挖掘法来测定，将根系分为细根(≤0.2 cm)、粗根(0.2～0.5 cm)、根桩(>0.5 cm)，最后统计出根的总鲜重。分别采集各样木不同器官的样品，将其带回实验室在105 ℃下进行烘干至恒重，计算其生物量。灌木和草本采用收获法，分别测定地上和地下部分生物量。碳含量采用重铬酸钾—水合加热法测定所有植物样品中的有机碳含量[16]。并根据不同林分类型各组分生物量与碳储量的乘积计算乔木层各器官碳储量和林下植被层各组分碳储量。

1.4 数据统计方法

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0数据处理软件进行单因素方差分析。采用LSD差异显著性检验比较不同优势阔叶林树种生物量和碳储量的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同阔叶林乔木层单株及各器官生物量分布特征

拟赤杨、枫香、润楠、樟树、木荷、栲树、甜槠和石栎的单株平均生物量分别为：278.93、213.71、204.23、207.88、237.82、211.04、193.55、220.39 kg(表2)，不同优势树种的单株平均生物量存在显著性差异(P<0.05)。在不同树种间树根和树干生物量存在显著差异(P<0.05)，树枝、树叶和树皮无显著差异(P>0.05)。不同树种之间的树根和树干的单株生物量范围分别是25.32～38.37 kg和80.6～159.7 kg，树枝、树叶、树皮的单株生物量分别为50.84～60.73、18.81～26.79、7.07～8.69 kg。8种阔叶林中生物量最大的器官是树干，其次是树枝、树根、树叶和树皮(图1)。拟赤杨生物量最大，木荷次之，二者的根和叶对生物量的贡献刚好相反，拟赤杨根大叶小，木荷根小叶大，可以说明根和叶对生物量的贡献并不是同步的。

表2 不同阔叶林单株各器官生物量 kg

图1 不同阔叶树种平均木各器官生物量分配比例

2.2 不同树种各器官碳储量的分布特征

树根、树枝、树叶和树皮的碳含量在不同树种之间无显著性差异(P>0.05)，然而干的碳含量在不同树种之间呈显著性差异(P=0.027)，其中干的碳含量樟树显著高于栲树(表3)。乔木层根的碳含量变化范围在43.75%～52.66%之间，干的碳含量在46.65%～52.25%之间，枝的碳含量在45.96%～48.88%之间，此外叶和皮的碳含量分别在54.27%～62.13%、43.89%～46.38%之间。阔叶林乔木层不同树种的平均碳含量在49.05%～51.21%之间波动，且在不同树种之间无显著性差异。所有器官中叶片的平均碳含量最高，皮的平均碳含量最低，可以看出叶片作为光合作用的主要器官，其通过呼吸作用固定碳元素，促进林木的生长发育，其中石砾叶片中的碳含量最高。

拟赤杨、枫香、润楠、樟树、木荷、栲树、甜槠和石栎的单株平均碳储量分别为：139.66、105.03、101.59、107.15、116.76、102.12、97.8、109.93 kg(表4)。在不同树种间单株碳储量表现出极显著差异(P<0.001)，单株碳储量与各树种的生物量与碳含量密切相关。不同树种单株各器官碳储量中树根、树干和树枝存在显著性差异(P<0.05)，其余器官均不存在显著性差异(P>0.05)。8种树种单株碳储量最大的器官是树干，在41.17～80.14 kg之间；其次是树枝，在23.2～29.12 kg之间；最小的是树皮，在3.18～3.99 kg之间。此外8个树种单株的树根碳储量范围在11.06～20.21 kg之间、树叶碳储量范围在11.10～15.95 kg之间。

表3 不同树种各器官碳含量 %

表4 不同阔叶树种单株各器官碳储量 kg

2.3 不同阔叶林林下植被层生物量分布特征

由表5可知，灌木层地上部分单位面积生物量和草本层地上、地下部分单位面积生物量在不同优势树种的林分之间存在显著性差异(P<0.05)，灌木层地下部分单位面积碳储量在不同树种之间无显著性差异(P>0.05)。不同优势树种的林分下灌木层单位面积生物量在1.67～3.02 t·hm-2之间，其中地上部分的单位面积生物量在1.17～1.99 t·hm-2之间，地下部分在0.38～1.12 t·hm-2之间；草本层单位面积生物量在0.35～1.23 t·hm-2，其中地上部分的单位面积生物量在0.18～0.76 t·hm-2之间，地下部分的单位面积生物量在0.12～0.47 t·hm-2之间。

表5 林下植被层各组分单位面积生物量 t·hm-2

2.4 不同阔叶林林下植被层碳储量的分布特征

灌木地下部分碳含量在不同优势树种的林分下存在显著性差异(P=0.03)，而灌木地上部分碳含量以及草本地上、地下部分的碳含量在不同优势树种的林分下均无显著性差异(图2)。阔叶林林下灌木层平均碳含量为48.24%，地上部分的碳含量变化范围在41.38%～54.19%之间，地下部分碳含量在47.08%～53.12%之间，阔叶林林下草本层平均碳含量为49.46%(略高于灌木层)，地上部分的碳含量范围在47.75%～50.63%之间，地下部分碳含量在48.67%～50.25%之间。

不同字母为不同树种之间差异显著(P<0.05) 图2 林下植被层(灌木层和草本层)地上部分和地下部分碳含量

由表6可知，在不同优势树种的林分间，灌木层的单位面积碳储量差异不显著(P>0.05)，而草本层的单位面积碳储量存在显著性差异(P<0.05)。灌木层的单位面积碳储量，以木荷为优势树种的林分最高，为1.59 t·hm-2，以枫香为优势树种的林分最低，为0.72 t·hm-2。以木荷为优势树种的林分下灌木层地上部分的单位面积碳储量最高，为1.1 t·hm-2；以石栎为优势树种的林分下灌木层地下部分的碳储量最高，为0.58 t·hm-2。在不同优势树种的林分下，灌木层地上部分的单位面积碳储量在0.48～1.1 t·hm-2之间，地下部分的碳储量在0.18～0.58 t·hm-2之间；草本层单位面积碳储量在0.17～0.62 t·hm-2之间，其中以樟树为优势树种的林分下草本层的碳储量最高，其次是木荷。草本层地上部分和地下部分单位面积碳储量最高的都是以樟树为优势树种的林分。草本层地上部分单位面积碳储量最低的是以石栎为优势树种的林分，为0.09 t·hm-2；地下部分单位面积碳储量最低的是以栲树为优势树种的林分，为0.06 t·hm-2。

3 讨论

3.1 阔叶林乔木层、灌木层和草本层碳含量的差异

本研究结果表明，阔叶林乔木层平均的碳含量在49.05%～51.21%，林下灌木层的平均碳含量为48.24%，草本层的平均碳含量为49.46%。在碳素测定和碳储量的计算上，很多研究通常采用植被碳含量的转换因子和生物量来计算碳储量[17]，有些对于木质植物的碳含量按0.5计算，其余成分的碳含量按0.45计算[18]，而同一地区同一组数据所计算的碳储量也存在巨大差异，其使用碳含量的0.45或0.5的数据误差率可高达10%左右[19]，因此合理的碳含量测定对于评价森林生态系统的固碳能力具有重要的作用。此外，有研究表明，在不同的植物、不同的器官中碳含量是有一定差别的，林喜珀等[20]研究表明，高山栎和云南松的碳含量均高于其它6种热带和亚热带的阔叶树种，侯芳等[12]认为同一气候类型，不同树种各器官的碳含量大小因为树种不同而存在显著性差异，各树种单株器官碳含量最高的为叶片，可能是因为叶作为重要的光合作用器官拥有较高的碳素同化能力有关[13]，这与本研究结果一致。

表6 林下植被层各组分碳储量 t·hm-2

3.2 阔叶树种单株生物量和碳储量的分布特征

本研究中阔叶林乔木层的平均木单株生物量在198.55～278.93 kg之间，平均木单株碳储量在97.8～139.66 kg之间，大于28年生的杉木纯林的单株生物量(132.32 kg)和碳储量(54.23 kg)[7]。林立彬等[13]对43年生的青冈栎混交林生物量及碳储量进行研究得出，青冈栎、栲树和杉木的平均木单株生物量分别为208.92、202.34、199.04 kg，平均木单株碳储量分别为103.85、99.15、97.90 kg，梁远文等[21]研究发现苍梧县的近熟杉木标准木的单株生物量为47.85 kg。与上述研究相比，本研究中20多年生的阔叶林平均木的单株生物量以及碳储量高于年龄较大的青冈栎混交林以及年龄相似的杉木林。很多研究[22]表明同一地区，同一年龄，优势树种不同或者混交方式不同都会影响平均木单株生物量和碳储量。各树种树根、树干和树枝由于有明显的净碳积累效应，在乔木层中具有明显的优势[23]。然而叶和皮在积累的同时由于衰老组织的脱落将会拥有较强的碳循环功能。陈东升等[10]研究表明，不同年龄的日本落叶松乔木层中，林分生物量和碳储量在幼、中龄林阶段大小顺序为：干>枝>根>叶>皮，在近、成熟林阶段的大小顺序为：干>根>枝>皮>叶。

3.3 灌木层和草本层生物量和碳储量的分布特征

本研究中灌木层单位面积生物量和碳储量范围分别为1.67～3.02 t·hm-2和0.48～1.1 t·hm-2，林喜珀等[20]研究表明，43年生青冈栎混交林灌木层生物量为2.2 t·hm-2，碳储量为1.04 t·hm-2，其灌木层单位面积生物量和碳储量介于本文研究的灌木层生物量和碳储量范围值中间，研究结果具有一致性。此外，本文研究还发现以木荷为优势树种的灌木层的单位面积碳储量最高，为1.59 t·hm-2，李勇[22]研究表明，木荷纯林的灌木层单位面积碳储量大于杉木纯林和杉木木荷混交林，与本研究结果相似。阔叶林林下草本层的单位面积生物量在0.35～1.23 t·hm-2之间，单位面积碳储量在0.17～0.62 t·hm-2之间，大于43年生青冈栎混交林草本层单位面积生物量和碳储量。而不同树种、不同年龄林分均对林下的草本层单位面积碳储量有影响，因此会出现较大的差异[24]。