红壤区林地浅沟不同植被类型土壤生态化学计量特征

朱平宗, 张光辉, 杨文利, 赵建民

(1.北京师范大学 地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875; 2.北京师范大学 地理科学学部, 北京 100875; 3.南昌工程学院 水利与生态工程学院, 南昌 330099)

C，N，P作为土壤养分的重要组成部分，三者含量的高低及其动态平衡直接反映了土壤肥力状况，影响土壤微生物的活性、凋落物的分解速率以及植物的生长，进而影响生态系统的生产力[1]；生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和化学元素(主要是C，N，P)平衡的科学，不仅反映了土壤养分状况，同时还能揭示土壤养分的可获得性及其限制因子[2]，被广泛应用于植物个体生长、种群动态、群落演替、限制性元素判断、生态系统稳定性等研究领域[3-5]。研究生态系统的化学计量学特征，对于探讨“植物—凋落物—土壤”养分循环的调控机制、揭示元素平衡、分析生态要素交互作用具有重要意义[3,6-7]。因此，研究土壤C，N，P及其生态化学计量特征对生态系统土壤养分循环和平衡机制的认识具有重要意义。

植被恢复是水土保持和退化生态系统恢复的重要措施，能够显著改善土壤结构，提高土壤肥力[8]。植被恢复后，植被覆盖以及枯落物的蓄积量显著增大，土壤养分含量也显著增加[9]。但增大幅度受植被类型的影响，不同植被类型的枯落物分解速率及根系生长存在差异，进而影响了土壤养分的输入与输出，导致土壤中养分的分布特征及平衡关系也存在差异，这些差异可能导致土壤养分的限制因子也发生相应的改变，从而进一步影响植被的生长[10]。曾全超等[11]在黄土高原的研究表明森林植被的生长主要受P含量的限制，而草原植被主要受N含量的限制。因此，充分了解不同植被类型土壤养分状况及其限制因子，可更好地为植被恢复后生态系统功能的可持续发展提供科学依据。

南方红壤区是我国仅次于黄土高原的第二大侵蚀区，20世纪80年代以来，开展了一系列的植被恢复工程，不仅有效地控制了严重的水土流失，而且明显改善了当地的生态环境[8]。但由于林分结构过于单一，林下植被覆盖低下，特别是在马尾松大面积分布的花岗岩地区，情况更为严重，林下水土流失严峻，很多地方发育有大量浅沟[12-13]。浅沟的发育自然会导致土壤养分及其生态化学计量特征发生显著的变化，但随着植被的恢复，其土壤养分及生态化学计量特征可能会发生相应的响应。然而目前针对南方红壤区植被恢复对生态化学计量特征影响的相关研究主要集中在不同恢复年限、林龄和侵蚀强度等方面[8-9,14-15]，关于林下不同植被类型土壤养分及其生态化学计量特征的研究鲜见报道，特别是浅沟侵蚀区。本文选取红壤区林下浅沟典型植被类型(草地和灌木地)为研究对象，以裸地浅沟为对照。分析红壤区林下浅沟植被类型对土壤养分含量及其生态化学计量特征的影响，以期揭示该区域浅沟植被恢复后生态系统中土壤养分元素的循环机制和反馈机制，为该区退化生态系统的植被恢复与重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与样地设置

试验地设置在江西省吉安县登龙乡大塘村(27°00′24″—27°00′28″N,114°46′28″—114°46′39″E)，位于江西省中部的吉泰盆地，为典型的低山丘陵地貌，海拔为70～150 m。气候为亚热带季风气候，年平均气温和降雨量分别为18.1℃和1 518 mm，降雨年内分配不均，主要集中在4—7月，约占全年降水量的63%，且多以暴雨形式出现，导致了严重的水土流失。土壤类型为红壤，成土母质以花岗岩风化物为主。林地为人工种植的马尾松纯林(Pinusmassoniana)，树龄为25 a，种植密度为650株/hm2，林冠郁闭度为30%～50%，树高为10～15 m。由于长期不合理的人类活动(植被砍伐和枯落物收集)，导致林下植被相对缺乏，土壤侵蚀严重，坡面浅沟发育。通过野外实地调查，试验区浅沟自然恢复的植被类型主要为草地[芒萁(Dicranopterisdichotoma)]和灌木[黄栀子(Gardeniajasminoides)、木荷(Schimasuperba)、檵木(Loropetalumchinense)等]。因此本文选择裸地和植被类型为草地和灌木的浅沟各3条，以裸地浅沟为对照，分析植被类型对土壤养分及其生态化学计量特征的影响，样地基本概况见表1。

1.2 样品采集与测定

2017年8月，选取形态基本相似但林下植被类型不同的浅沟共9条(裸地，草地，灌木各3条)，各个浅沟的基本信息见表1。为探究浅沟部位对土壤养分含量及其生态化学计量特征的影响，根据浅沟的发育特征，沿每条浅沟的沟底、沟坡和沟缘布设3条样带，从样带上部到下部采用5点采样法采集表层(0—10 cm)土壤样品，充分混合形成一个约1 kg土样，9条浅沟共采集27个土样，带回实验室。在自然条件下风干，去除枯落物、根系和石块等杂质后研磨，过100目孔筛后测定土壤的有机碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤有机碳含量采用硫酸—重铬酸钾氧化外加热法测定；全氮含量采用全自动凯氏定氮仪(海能k1100)测定；全磷含量采用NaOH碱熔—钼锑抗比色法测定，每个土样各指标的测定重复3次，取平均值作为测定值，并进一步计算C/N，C/P和N/P。

表1 样地基本信息

1.3 数据分析

利用SPSS 21.0软件对数据进行分析，其中浅沟不同植被类型和部位间土壤C，N和P含量及其生态化学计量的差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA)中的LSD法；土壤养分及其生态化学计量特征的关系采用Pearson法进行相关分析，其中p<0.01表示在0.01显著水平下有显著差异，p<0.05表示在0.05显著水平下有显著差异。运用Excel 2013和Origin 2016进行图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 植被类型对浅沟土壤养分含量的影响

马尾松林下不同植被类型浅沟土壤养分含量的差异分析结果(表2)表明，不同植被类型(裸地、草地和灌木地)浅沟土壤C，N和P含量均存在显著差异(p<0.05)，且土壤养分含量的大小顺序均表现为灌木地>草地>裸地。与裸地相比，草地的土壤C，N和P含量分别增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分别增加了84.6%，127.0%，226.3%。

表2 不同植被类型浅沟土壤养分特征 g/kg

用单因素方差分析法(one-way ANOVA)进一步分析不同植被类型和浅沟部位间土壤养分含量的差异(图1)。结果表明，植被类型显著影响土壤养分含量。对于相同的浅沟部位不同植被类型而言，灌木地和草地浅沟沟底和沟坡的土壤C含量均显著大于裸地(p<0.05)，而不同植被类型浅沟沟缘的土壤C含量差异显著(p<0.05)(图1A)。不同植被类型浅沟沟底、沟坡和沟缘的土壤N和P含量均存在显著差异(p<0.05)且含量在裸地均最低(图1B—C)。

注：不同大写字母表示不同植被类型土壤养分含量差异显著，不同小写字母表示不同浅沟部位土壤养分含量差异显著。

浅沟部位显著影响土壤养分含量。对于相同植被类型不同的浅沟部位，土壤C含量差异显著(p<0.05)，且沟底含量均最高(图1A)。裸地浅沟沟底的土壤N含量显著大于沟坡和沟缘(p<0.05)；草地则在不同浅沟部位间均存在显著差异(p<0.05)，且沟底>沟坡>沟缘；灌木地则表现为沟底和沟坡显著大于沟缘(p<0.05)(图1B)。裸地浅沟沟底的土壤P含量显著大于沟坡和沟缘(p<0.05)；草地和灌木地在不同浅沟部位间均存在显著差异(p<0.05)，表现为沟底>沟坡>沟缘(图1C)。综上可知，无论是在裸地、草地还是灌木地，土壤养分含量均在沟底最高。

2.2 植被类型对浅沟土壤生态化学计量特征的影响

马尾松林下不同植被类型浅沟土壤生态化学计量特征的差异分析结果表明，不同植被类型间浅沟土壤生态化学计量特征存在一定的差异(表3)。裸地和草地的C/N显著大于灌木地(p<0.05)，与裸地相比，草地的C/N增加了10.7%，而灌木地则减少了18.8%；裸地的C/P和N/P显著大于草地和灌木地(p<0.05)，与裸地相比，草地和灌木地的C/P分别减少了50.9%，46.8%，N/P分别减少了65.2%，51.1%。

表3 不同植被类型浅沟土壤生态化学计量特征

用单因素方差分析法(one-way ANOVA)进一步分析不同植被类型和浅沟部位间土壤生态化学计量特征的差异(图2)。结果表明，植被类型显著影响土壤生态化学计量特征。对于相同的浅沟部位不同植被类型，裸地和草地浅沟沟底土壤C/N在均显著大于灌木地(p<0.05)，且裸地最大；不同植被类型浅沟沟坡土壤C/N均存在显著差异(p<0.05)，表现为草地>灌木地>裸地；而不同植被类型浅沟沟缘土壤C/N差异均不显著(图2A)。裸地浅沟沟底、沟坡和沟缘土壤C/P均显著大于草地和灌木地(p<0.05)(图2B)。裸地浅沟沟底土壤N/P显著大于草地(p<0.05)，与灌木地无明显差异；不同植被类型浅沟沟坡土壤N/P均存在显著差异(p<0.05)，表现为裸地>灌木地>草地；裸地浅沟沟缘土壤N/P显著大于草地和灌木地(p<0.05)(图2C)。

注：不同大写字母表示不同植被类型生态化学计量特征差异显著，不同小写字母表示不同浅沟部位生态化学计量特征差异显著。

浅沟部位显著影响土壤生态化学计量特征。对于相同的植被类型不同浅沟部位，裸地浅沟沟底和沟缘土壤C/N显著大于沟坡(p<0.05)；草地无明显差异；灌木地浅沟沟缘土壤C/N显著大于沟坡和沟底(p<0.05)(图2A)。裸地浅沟沟缘土壤C/P显著大于沟底和沟坡(p<0.05)；草地则无明显差异；灌木地土壤C/P在各浅沟部位间均存在显著差异(p<0.05)，表现为沟缘>沟坡>沟底(图2B)。裸地浅沟沟底土壤N/P显著小于沟坡和沟缘(p<0.05)；草地无明显差异；灌木地浅沟沟坡土壤N/P显著大于沟底(p<0.05)(图2C)。

2.3 土壤养分含量和生态化学计量特征的相关分析

土壤养分含量和生态化学计量特征的Pearson相关分析结果表明(表4)，土壤C含量与N和P含量均呈极显著的正相关关系，而与土壤C/P和N/P呈极显著的负相关关系；土壤N含量与P含量呈极显著的正相关关系，而与土壤C/N和C/P呈显著的负相关关系；土壤P含量与C/P和N/P呈极显著的负相关关系；土壤C/P与N/P呈极显著的正相关关系。

3 讨 论

3.1 植被类型对浅沟土壤养分含量的影响分析

C，N，P作为土壤养分的重要组成部分，是反映土壤质量的重要指标，主要受气候条件、植被类型、土壤母质、地形条件、土壤动物、微生物和人类活动等的影响[16]，其供应量的多少显著影响植物的生长、发育及物质循环过程[5,17-18]。本研究得出，浅沟由裸地恢复为草地和灌木地后，表层(0—10 cm)土壤C含量增加了67.7%，84.6%，N含量增加了51.1%，127.0%，P含量增加了200.0%，226.3%。与裸地浅沟相比，植被恢复后浅沟土壤养分含量显著增加，这与前人在红壤丘陵区的研究结果均一致[9,19]。但与全国0—10 cm土层土壤C，N和P的平均含量(24.56，1.88，0.78 g/kg)相比[20]，裸地、草地和灌木地浅沟土壤C，N和P含量均低于全国平均水平。

表4 土壤养分含量与生态化学计量特征相关分析

植被恢复后，土壤养分虽然显著增加，但仍低于全国土壤的平均水平，且不同植被类型土壤养分的增加量并不相同，这与土壤C，N和P的来源和保持机制有关。土壤C含量与生态系统中枯落物的分解速率密切相关，而不同植被类型枯落物蓄积量及特性存在差异，其分解速率也存在差异；土壤N素主要来源于动植物残体的分解、植被根系的固氮作用和大气氮沉降[9]，与土壤母质、枯落物分解速率和植物吸收利用率有关。而本研究中土壤母质相同，大气氮沉降影响较小，因此土壤N含量主要受动植物残体的分解速率和植被根系固氮作用的影响，这与不同植被类型土壤微生物量和土壤酶活性密切相关。本研究中土壤P含量显著低于全国平均水平，这与南方红壤区土壤P含量普遍偏低的结果一致[21]，P素的缺乏导致微生物活动受到限制，影响土壤酶的分泌[22]，由此导致土壤N含量增加缓慢，因此今后在该区域进行人工恢复植被的过程中可适当增加磷肥的施用量。

不同植被类型浅沟土壤养分含量差异显著(p<0.05)，这与植被的物种组成和结构层次有关，植被的多样化使得土壤动物、微生物量增加，活性增强，加快了植被枯落物分解速率，进而促进了枯落物养分的归还速率，使得土壤养分含量增加[5]；相关分析也得到了相同的结果，土壤C含量与N和P含量呈极显著的正相关关系，该结论与李占斌[18]和张秋芳[9]等的结论一致，说明枯落物的分解使得土壤C含量增加，进而促进枯落物N和P归还到土壤中，使得土壤养分含量增加。

土壤养分含量在浅沟不同部位间也存在显著差异(图1)。总体上，浅沟沟底的土壤养分含量均最大，这种差异主要是由土壤侵蚀引起的。南方红壤区，以短时大暴雨为主的降雨类型以及强降雨侵蚀力导致了马尾松林下严重的浅沟侵蚀[13,23]，进而导致土壤养分流失。浅沟侵蚀过程中，在浅沟的沟坡和沟缘主要发生侵蚀和搬运作用，而在沟底主要发生沉积作用[13]，因此土壤侵蚀导致流失的养分一部分沉积在沟底，使得沟底土壤养分含量显著高于沟坡和沟缘。此外，沟底湿润的环境条件也有利于微生物的生存，进而促进枯落物的分解。

3.2 植被类型对浅沟土壤生态化学计量特征的影响分析

土壤C/N，C/P和N/P是反映土壤有机质组成和质量程度的重要指标，其大小主要受区域水热条件和土壤母质层的风化作用控制[24]。土壤C/N是土壤质量的敏感性指标，与有机质的分解速率密切相关，一般有机质分解速率越快，C/N越小[9]，本研究区裸地、草地和灌木地的C/N分别为19.25，21.30，15.63(表3)，均高于全国土壤C/N平均水平(10.00～12.00)[5]。与裸地相比，植被恢复后，土壤的C/N在草地有所增加，但在灌木地有所减小，说明灌木地有机质的分解速率较快，导致土壤氮素的积累。其可能原因是草地的植被结构单一，枯落物种类单一，而灌木地植被多样，枯落物类型也多样，导致微生物群落的多样性和数量存在差异，进而影响枯落物的分解速率[25]；此外草地C/N的增加也可能是因为芒萁根系具有较强的固氮能力[26]，大量吸收土壤中的N素，导致土壤中N素较少，使得C/N增大。但整体而言，随着植被的恢复，土壤的C/N呈减小的趋势，其主要原因是随着植被的演替，植物的生物多样性越来越丰富，枯落物的分解速率越快，土壤的矿化作用也越强[15]，但土壤C含量的增加幅度小于N含量，使得土壤C/N的降低，同时也证实了土壤的C/N与有机质的分解速率呈反比[2]。

土壤C/P作为P素矿化能力的标志，是衡量土壤矿化作用释放P素或微生物从环境中吸收和固持P素潜力的一个指标，反映了土壤P的有效性[2,15,27]。本研究区裸地、草地和灌木地的C/P分别为80.83，39.68，43.00(表3)，与全国土壤C/P平均水平(61.00)相比[20]，裸地的C/P高于全国平均水平，而草地和灌木地则低于。裸地由于土壤侵蚀，土壤养分流失严重，导致土壤C/P较大。植被恢复后，枯落物的分解释放了部分P素，使得C/P降低，但由草地到灌木地的正向演替过程中，土壤C/P呈增大的趋势，说明随着植被的演替，土壤有机质不断增加，但土壤P的有效性在降低，区域土壤P素偏低的环境逐渐成为植被恢复过程中限制植被生长的因子。此外C/P与C，P的相关分析也可以看出，研究区土壤C/P受P素的影响更明显。

土壤N/P可用作衡量N饱和的指标，用于确定植被群落N，P养分限制的一个重要指标[2,9]。本研究区裸地、草地和灌木地的土壤N/P分别为5.36，1.86，2.62(表3)，与全国土壤N/P的平均水平(5.20)相比[20]，裸地略大，但草地和灌木地均显著偏小。植被恢复后，N/P显著减小，但由草地到灌木则显著增大，这一结果与曾全超等[11]的一致。而相关分析表明，N素和P素表现为极显著的正相关关系，而N/P与N素不显著，与P素表现为极显著，说明该区域浅沟植被恢复后，植被的生长主要受P素的限制，进一步验证了研究区P素的缺乏成为制约该区域植被恢复的主要因子。

4 结 论

红壤区林下浅沟土壤养分含量及其生态化学计量特征受植被类型和浅沟部位的共同影响。与裸地浅沟相比，草地土壤的C，N和P含量分别增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分别增加了84.6%，127.0%，226.3%，但仍低于全国平均水平，而土壤生态化学计量特征则显著减小(除草地的C/N外)；对于浅沟的不同部位，由于侵蚀泥沙在沟底沉积，导致浅沟沟底的土壤养分含量显著大于沟坡和沟缘(p<0.05)，但不同部位间的土壤生态化学计量特征没有明显差异；相关分析表明，土壤C，N和P含量间呈极显著正相关关系，N含量是C/N的控制因子，P是C/P和N/P控制因子。综上可知，在红壤区林地浅沟植被恢复后，虽然土壤养分含量显著增大，但整体水平仍然偏低，而N和P是该区植被恢复的限制性因素，在植被恢复过程中适当施用氮肥和磷肥，可加快植被恢复进程。