不同生育期水分胁迫对干旱区枸杞果实生长产量和水分利用效率的影响

李 苗，郑国保，朱金霞

(宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，银川 750002)

0 引 言

水是地球上最为丰富的资源，但全球范围内水资源分布严重不均，干旱缺水仍然是许多地区农业生产的主要限制因素[1]。据统计，目前全球干旱半干旱地区占土地总面积的36%，占耕地总面积的43.9%。从作物本身生长发育来看，水是绿色植物进行光合作用的最主要原料，同时又是植物体内原生质的主要成分，适宜的水分条件是作物优质高产的基本保证。灌溉是作物生产过程中操作最为频繁的管理措施，水资源紧张地区，灌溉作业的关键要求是将有限的水资源进行合理的分配[1,2]。宁夏地处西北内陆干旱地区,水资源极为匮乏,属于重度缺水区。枸杞产业是宁夏回族自治区优势特色产业之一，如何进行科学、合理的灌溉以达到节水、丰产、优质、高效的目的就成为枸杞生产中迫切需要解决的科学问题[3,4]。

亏缺灌溉(Regulated Deficit Irrigation，RDI)属于非充分灌溉的一种，是一种利用作物生理生化特性以达到节水目的的灌溉方式[5-8]。宋仰超等[3]设定不同水肥量处理，研究水肥一体化滴灌条件下灌水量与施氮量耦合对柴达木盆地枸杞生长与产量的影响。结果表明：实施一定程度的调亏灌溉与减氮施肥可以使枸杞增产、增收，且促进了枸杞的生长。李鸿平等[5]开展不同生育期水分亏缺对柑橘果实生长、产量和水分利用效率的影响研究，采用低压滴灌方法，设置轻度、中度、偏重度和重度亏水处理，经数据统计分析，归纳形成适宜低压滴灌的柑橘节水灌溉模式。作物不同时期对水分亏缺的敏感度不同，利用这一特点，在作物生长发育的某个时期施加一定程度的水分亏缺[9-12]，调节其光合产物向不同组织器官分配的比例，进而调节作物的生长。艾鹏睿等[7]在果实膨大期设置充分灌溉和轻度、重度调亏灌溉处理，在完成调亏灌溉对干旱区枣树生理特性和果实产量的影响分析后得出结论：水分胁迫在不影响枣树果实产量的前提下，可降低枣树叶片生理指标和耗水量，减少枝条夏剪工作量，使作物养分由供给枝条生长转而为果实细胞分裂供给。许健等[11]为探究水分胁迫对设施栽培葡萄耗水规律、产量和水分利用效率的影响，开展设施栽培葡萄水分胁迫试验，在葡萄萌芽、新梢生长、开花、果实膨大和着色成熟5个生育期各设轻度和中度两个水分胁迫水平。结果显示：萌芽期亏水具有明显的节水增产效果；果实膨大期是葡萄需水临界期，应保证充分灌溉条件。本研究以枸杞为研究对象，在营养生长和盛花期、盛果期、秋果期3个不同生育期分别进行轻度、中度、重度3个不同程度水分亏缺的处理，对水分胁迫条件下枸杞盛果期、秋果期果实的生长、产量等问题进行创新性研究，探讨枸杞果实的生长及产量相关指标对土壤水分亏缺的响应规律，探寻不同生育期适宜的亏缺灌溉处理[13-16]条件，以期为枸杞节水优质高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料选用宁夏地区主栽品种宁杞1号，于2017年定植，树龄5 a。

1.2 试验地概况

试验地位于宁夏回族自治区银川市贺兰县实验基地，该区域处中温带干旱区，属宁夏引黄灌区，地势平坦开阔，土层深厚，土壤以灌淤土为主，田间持水量为22.0%。供试土壤理化性质见表1。

表1 供试土壤理化性质Tab.1 Test soil physical and chemical properties

1.2 试验设计

依据枸杞生长特点将其整个生长季分为3个阶段：营养生长和盛花期、盛果期和秋果期。营养生长和盛花期控水：5月15日-7月5日；盛果期控水：7月5日-8月10日；秋果期控水：8月10日-9月30日。根据各个生长期枸杞的生长特点按Hsiao方法设计土壤含水量占最大持水量的百分率，即对照(75%～80%)、轻度胁迫(60%～65%)、中度胁迫(45%～50%)和重度胁迫(30%～35%)，合计4个水分胁迫水平，共设10个处理，每个处理重复3 次。具体水分胁迫处理见表2。

1.3 测定指标及方法

(1)土壤含水量。采用时域反射仪(TDR)测定0～80 cm深的土壤含水量，每20 cm为一层。

(2)果实生长性状。①单果鲜重：从各处理采摘后的新鲜果实中随机抽取50粒用精度0.01 g电子秤称重，重复3次取其平均值；②百粒重：从各处理晾晒后的果实中随机抽取100粒枸杞干果，用精度0.01 g电子秤称重，重复3次取其平均值；③粒度：从各处理晾晒后的果实中随机称取50 g的枸杞干果记录所含颗粒的个数，重复3次取其平均值；④从各处理采摘后的新鲜果实中随机抽取30粒果实，用游标卡尺测量果实的横径和纵径。

表2 枸杞水分胁迫试验设计 %

(3)耗水量的计算。耗水量采用水量平衡法计算：

ET=I+P-(Wo-Wf)-R-S

(1)

式中：ET为作物耗水量，mm；I为灌水量，mm；P为降雨量，mm；R为径流量，mm；S为土体下边界净通量，mm；Wo和Wf分别为时段初和时段末的土壤储水量，mm。

因本试验在简易蒸渗池(有避雨棚)中进行，径流量R和降雨量P忽略不计，下边界净通量S可假设为零。因此，公式(1)简化为：

ET=I+Wo-Wf

(2)

(4)产量。在果实采收期，每个处理选取3株，使用精度为0.01 g的电子秤测定产量。

(5)作物水分利用效率(WUE) 。产量与耗水量的比值，kg/m3。

1.4 数据处理

使用Excel 2010和 DPS 14.5软件进行数据处理与图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同生育期水分胁迫对枸杞果实生长性状的影响

2.1.1 不同生育期水分胁迫对枸杞单果鲜重的影响

由图1可以看出：在盛果期，营养生长期和盛花期重度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T3、T2较对照增幅分别为-6.39%、-4.46%和-5.66%；营养生长期和盛花期中度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T7、T6、T5较对照增幅分别为1.20%、-3.10%和-6.22%；营养生长期和盛花期轻度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T10、T9、T8较对照增幅分别为-0.18%、1.12%和-1.51%。在秋果期，盛果期重度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T8、T5、T2较对照增幅分别为-10.86%、-11.53%和-11.94%；盛果期中度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T6、T3、T9较对照增幅分别为-5.14%、-3.90%和-21.03%；盛果期轻度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T10、T7较对照增幅分别为1.72%、-21.13%和-25.88%。结果表明，枸杞单果鲜重受水分胁迫影响较为显著。

图1 不同生育期水分胁迫对单果鲜重的影响Fig.1 Effects of water stress at different growth period on fresh weight of single fruit

2.1.2 不同生育期水分胁迫对枸杞果实百粒重的影响

由图2可以看出：在盛果期，营养生长期和盛花期重度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T3、T2较对照增幅分别为-6.35%、-4.50%和-5.61%；营养生长期和盛花期中度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T7、T6、T5较对照增幅分别为1.15%、-3.09%和-6.25%；营养生长期和盛花期轻度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T10、T9、T8较对照增幅分别为-0.26%、1.05%和-1.56%。在秋果期，盛果期重度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T8、T5、T2较对照增幅分别为-10.82%、-11.48%和-12.14%；盛果期中度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T6、T3、T9较对照增幅分别为-5.16%、-3.75%和-21.06%；盛果期轻度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T10、T7较对照增幅分别为1.79%、-21.03%和-25.84%。结果可知：水分胁迫对果实百粒重影较为显著。

图2 不同生育期水分胁迫对果实百粒重的影响Fig.2 Effects of water stress at different growth period on 100 grain weight

2.1.3 不同生育期水分胁迫对枸杞果实粒度的影响

由图3可以看出：在盛果期，营养生长期和盛花期重度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T3、T2较对照增幅分别为4.60%、5.29%和7.70%；营养生长期和盛花期中度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T7、T6、T5较对照增幅分别为-2.41%、2.61%和6.75%；营养生长期和盛花期轻度胁迫后，盛果期随着胁迫程度的加剧，处理T10、T9、T8较对照增幅分别为1.16%、1.72%和2.68%。在秋果期，盛果期重度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T8、T5、T2较对照增幅分别为3.74%、13.76%和14.04%；盛果期中度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T6、T3、T9较对照增幅分别为5.80%、3.93%和16.76%；盛果期轻度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的加剧，处理T4、T10、T7较对照增幅分别为0.47%、26.31%和37.64%。由此可见，枸杞受到重度胁迫后，严重影响枸杞果实的生长，水分胁迫对果实粒度存在显著性影响。

2.1.4 不同生育期水分胁迫对枸杞果形指数的影响

由表3可以看出：水分胁迫对枸杞果形指数的影响无显著性差异。在营养生长期和盛花期重度胁迫后，盛果期果形指数随水分胁迫程度的加剧呈现下降趋势；在营养生长期和盛花期中度或轻度胁迫后，盛果期随着水分胁迫程度的加剧，果形指数均呈现上升趋势。秋果期果形指数变化规律与盛果期基本一致，盛果期重度胁迫后，秋果期中度或轻度胁迫后，果形指数升高；盛果期中度或轻度胁迫后，秋果期随着胁迫程度的逐步加剧，果形指数随之上升。

图3 不同生育期水分胁迫对果实粒度的影响Fig.3 Effects of water stress at different growth period on fruit size

表3 不同生育期水分胁迫对果形指数的影响Tab.3 Effects of water stress at different growth period on fruit shape index

2.2 不同生育期水分胁迫对枸杞产量和水分利用效率的影响

水分对枸杞产量和水分利用率的影响[17]较大，各处理间差异极显著。由表4可以看出：营养生长期和盛花期重度胁迫处理对盛果期产量影响最为明显， T2、T3、T4处理盛果期产量分别较对照降低80.32%、80.88%和76.57%，枸杞耗水量随着水分胁迫程度的加剧下降程度明显，WUE较对照下降67.90%、64.60%和48.48%。随着生育期的推进，秋果期继续重度胁迫的处理T2产量较对照降低89.26%，WUE较对照下降81.58%；秋果期中度T3及轻度处理T4(和)后，由于盛果期处理条件下，水分亏缺程度有所缓解，枸杞产量较对照分别降低0.17%、0.42%，WUE则较对照分别增加35.45%、13.44%。

营养生长期和盛花期水分中度胁迫处理对盛果期产量影响较大，盛果期进行不同程度水分胁迫处理后， T5、T6、T7处理盛果期产量分别较对照降低36.26%、37.89%和36.72%。处理T5盛果期进行重度胁迫，耗水量明显下降，其WUE较对照提高15.90%；T6和T7分别于盛果期进行中度或重度胁迫处理，耗水量下降不明显，其WUE较对照分别下降8.66%和14.49%。随着生育期的推进，盛果期经水分重度胁迫的处理T5在秋果期经中度胁迫后严重影响秋果期产量，产量较对照降低78.59%，WUE较对照下降64.97%；处理T6在盛果期经中度胁迫的处理并于秋果期进行轻度胁迫后对秋果期产量影响不大，产量较对照降低3.73%，WUE较对照提高18.14%；盛果期进行轻度胁迫的处理T7在秋果期进行重度胁迫后严重影响秋果期产量，产量较对照降低52.97%，WUE较对照下降5.94%。

表4 不同生育期水分胁迫对枸杞产量和水分利用效率的影响Tab.4 Effects of water stress at different growth period on yield and water use efficiency

营养生长期和盛花期轻度胁迫处理对盛果期产量影响较大，盛果期进行不同程度水分胁迫处理后，处理T8、T9和T10盛果期产量分别较对照降低25.00%、24.96%和15.79%。处理T8和T9由于盛果期分别经重度和中度胁迫处理，耗水量明显下降，其WUE较对照分别下降8.08%和8.00%；处理T10盛果期经轻度水分胁迫，耗水量下降不明显，其WUE较对照下降23.65%。随着生育期的推进，盛果期经重度胁迫的处理T8在秋果期进行轻度胁迫后严重影响秋果期产量，产量较对照降低53.50%，WUE较对照下降38.00%；盛果期经中度胁迫的处理T9在秋果期进行重度胁迫后对秋果期产量影响较大，产量较对照降低63.61%，WUE较对照提高9.18%；盛果期经轻度水分胁迫的处理T10在秋果期进行中度胁迫后对秋果期产量影响不大，产量较对照降低4.39%，WUE较对照提高41.53%。

由此可见，通过对全生育期产量和WUE分析，考虑到既要满足枸杞生长发育对水分的需求，又能充分发挥其生产潜力，T6和T10处理可用于指导生产实践，即在营养生长期和盛花期、盛果期土壤含水量保持9.9%～11.0%或13.2%～14.3%，秋果期土壤含水量保持13.2%～14.3%或9.9%～11.0%。

3 讨 论

(1)植物在水分充足的条件下，能够正常的生长发育和繁殖，但在水分亏缺条件下，植物地上部分形态如株高、茎粗、叶片数、叶面积及生长速度等就会发生非正常的反应，常常表现为叶片萎蔫、枯黄、叶面积减小、植株矮小、果实瘦小，严重时会引起整株死亡。有研究表明，适度而缓慢的水分亏缺可增加绝对根重，抑制地上部分的生长，减少干物质积累，单产降低，但有利于密植从而提高总产量[18-21]。目前亏缺灌溉研究主要针对人工栽培作物，探求如何在保证产量的前提下，改善品质[22-24]从而获得较高的经济效益，实现节水调质高效灌溉理论研究的最终目标。

(2)枸杞是宁夏回族自治区优势特色经济植物，开展枸杞逆境生理研究十分必要。针对枸杞的亏缺灌溉模式及技术方法探索，必须结合产业发展实际情况，综合考量枸杞产量效益及生产实际土壤水分条件投入情况，在满足枸杞生长发育对水分需求的同时，还需进一步能深度挖掘水资源生产潜力，实现节水、高产双项优化。本研究探讨水分亏缺条件下枸杞果实生长特征规律，明确最佳水分控制时期和亏缺程度，为枸杞的优质高产栽培提供理论依据，同时也为进一步深入研究枸杞的逆境生理奠定一定的理论基础。

4 结 论

本文通过在枸杞不同生育期施加不同程度水分胁迫处理，研究水分胁迫对枸杞果实生长、产量及水分利用效率的影响，得出以下结论。

(1)枸杞单果鲜重、百粒重、粒度等指标受水分胁迫影响较为显著。各生育期阶段，单果鲜重、百粒重均与土壤水分含量呈现正相关关系，果实粒度则随水分亏缺程度加剧而增大，果形指数在各水分胁迫处理下无显著性差异。

(2)水分条件对枸杞产量和水分利用率的影响较大，各处理间差异极显著。枸杞盛果期产量与营养生长期和盛花期水分胁迫程度呈负相关关系。枸杞营养生长期和盛花期及盛果期，WUE在中度、重度水分胁迫条件下较对照均有显著降低。

(3)在包括营养生长期、盛果期以及秋果期的整个生育期内，枸杞植株应尽量避免发生水分重度胁迫情况，否则其营养生长发生延缓，生殖生长受到抑制，最终对单果鲜重、百粒重、产量等经济性状表现构成不利影响。

(4)在生产实践中，采用营养生长期和盛花期、盛果期土壤含水量保持9.9%～11.0%或13.2%～14.3%水平，秋果期土壤含水量保持13.2%～14.3%或9.9%～11.0%水平的水分灌溉方式(即T6和T10处理)，能够在保证枸杞植株正常生长的前提下，实现水分效益及果实产量最高收益，达到节约资源兼顾优质高产的生产目的。