不同遮阴处理对华重楼生长和光合作用的影响

洪春桃，沈登锋，魏斌，章建红

(宁波市农业科学研究院，浙江 宁波 315040)

华重楼(Parispolyphyllavar.chinensis)为《中国药典》收载的二基原药材“重楼”的来源之一[1]。其根茎具有清热解毒、消肿止痛、止血、抗肿瘤及其免疫调节作用，是云南白药、季德胜蛇药片、热毒清等中成药的主要原材料[2-3]。华重楼对生长环境要求高，生长缓慢，从种子发芽到入药一般需要10～15 a。近年来，由于环境恶化和对野生资源的大量采挖，导致华重楼资源日渐萎缩，迫切需要通过人工栽培来进行资源的保护和利用。华重楼为阴生植物，常年生长于高海拔地带的阔叶林下阴湿地块，忌阳光直射[4]。但目前的大部分研究主要集中在化学成分[5-6]、药理作用[7-8]、种苗繁育[9-10]和田间管理[11]等方面，而在不同遮阴条件对其生长影响的研究少有报道。为了探究适宜华重楼的栽培环境，本研究以华重楼4年生种苗为试验材料，研究不同遮阴程度与林下栽培对华重楼株高、氮含量、叶绿素含量和光合参数的影响，旨在为华重楼的人工栽培条件提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

华重楼为宁波市农业科学研究院横溪镇大岙村试验基地栽培种植的4年生种苗。该基地为亚热带季风气候，多年平均气温16.4 ℃，平均气温以7月份最高，为28.0 ℃，1月份最低，为4.7 ℃，无霜期为230～240 d，多年平均降水量为1 480 mm左右，5—9月降水量占全年降水量的60%，多年平均日照时数1 850 h。本试验测定的华重楼为2018年4月移栽，2019年5月进行相关指标测定。仪器:Li-6400便携式光合测定仪(LI-COR, Lincoln, NE, USA)，植物营养测定仪(型号TYS-4N，浙江托普云农科技股份有限公司)，照度计(型号GL2-C，浙江托普云农科技股份有限公司)。

1.2 处理设计

本试验共设计5个处理，即30%遮阴度(平均光照强度42 000 lx)、50%遮阴度(平均光照强度35 000 lx)、70%遮阴度(平均光照强度24 000 lx)、90%遮阴度(平均光照强度13 000 lx)和林下栽培(平均光照强度14 000 lx)。选用不同遮阴度的黑色遮阴网进行遮阴处理，将遮阴网平行固定到1.5 m高的拱棚架上，考虑到太阳光斜射因素，遮阴棚左右两边2条畦、前后2 m范围内不作为本次试验栽培区域。每个处理重复3次，每个重复设置1条畦，每条畦高10 cm，宽1.2 m，种植行间距为25 cm×30 cm，每行4株，每条畦种植20行，每个处理种植240棵苗。栽培1 a后进行各项指标的测定，培养期内定期除草、灌溉。

1.3 指标测定

1.3.1 株高测定

采用刻度尺测定不同处理华重楼的高度，求其平均值，获得平均株高(cm)。

1.3.2 氮和叶绿素含量测定

选择晴朗无风天气，09:00—11:00使用植物营养测定仪测定叶片的氮和叶绿素含量。每个处理随机选取10棵植株，每棵植株选取1片完整的叶片测定，测定完成后将测定叶片做好标记，用于光合参数的测定。

1.3.3 光合参数测定

选择晴朗无风天气，09:00—11:00使用Li-6400便携式光合测定仪测定华重楼的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)。设定二氧化碳浓度为400 μmol·mol-1，叶室温度为25 ℃，光照强度为500 μmol·m-2·s-1。

1.4 统计分析

采用Excel 13.0版本进行数据分析与绘图，采用SPSS 18.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对华重楼株高的影响

不同遮阴处理对华重楼株高影响较大(图1)。

柱上无相同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。图2～3同。图1 不同遮阴处理对华重楼株高的影响

植株株高随着遮阴程度的增加呈先上升后下降的趋势，在70%遮阴度时株高达到34.6 cm，但与50%和90%遮阴度处理的株高没有显著差异，同时这3个处理的平均株高均显著高于30%遮阴度(17.4 cm)，但低于林下栽培的平均株高43.0 cm。

2.2 不同遮阴处理对华重楼叶片氮含量和叶绿素含量的影响

不同遮阴处理显著改变了华重楼叶片的氮和叶绿素含量(图2)。华重楼叶片的氮和叶绿素含量都在林下种植时最高，叶片氮含量和叶绿素含量分别为15.87 mg·g-1和51.12(SPAD值)，显著高于其他组。在30%、50%、70%和90%遮阴度时，随着遮阴程度增加两者都呈上升趋势，在90%遮阴度下达到最大且显著高于其他遮阴度，50%和70%遮阴度下叶片的氮和叶绿素含量无显著差异，但均显著高于30%遮阴度下的氮和叶绿素含量。

图2 不同遮阴处理对华重楼叶片氮含量和叶绿素含量的影响

2.3 不同遮阴处理对华重楼光合参数的影响

不同遮阴处理对华重楼净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)具有显著影响(图3)。Pn在林下种植时最高为7.6 μmol·m-2·s-1，且显著高于其他遮阴度。在遮阴度为30%、50%、70%和90%时，Pn随着遮阴程度的增加呈先增加后下降的趋势，在遮阴度为70%时达到6.0 μmol·m-2·s-1，显著高于遮阴度30%、50%和90%的处理。Gs在遮阴度为30%时最低，为0.057 μmol·m-2·s-1，且显著低于其他遮阴处理，而其他处理间无显著差异。

图3 不同遮阴处理对华重楼光合参数的影响

2.4 华重楼生长和光合参数相关性分析

皮尔逊相关性分析表明，不同遮阴程度下华重楼的生长与光合参数之间存在显著相关性(表1)。株高与叶片氮含量和Gs显著相关，与Pn呈极显著相关，但株高与叶绿素含量相关性不显著。氮和叶绿素含量均与Pn和Gs有显著相关性，Pn和Gs呈显著相关，相关性系数为0.893。

表1 不同遮阴处理下华重楼各指标的皮尔逊相关性分析

3 小结与讨论

光是影响植物存活、生长发育和分布最重要的生态因子之一，它通过光敏色素等途径参与调节植物生长、发育和形态建成[12]。植物生长过程中，地上部分通过光合作用吸收的养分会通过代谢和运输途径转运到地下部分，因此，地上部分生长状况可以间接反映出地下营养器官的生长情况[13-16]。本研究中随着遮阴程度的增加，华重楼株高显著增加，说明华重楼更适于阴生栽培环境，其遮阴度应控制在70%～90%。王旭军等[17]研究表明，林下栽培华重楼时林分郁闭度在0.6～0.7，其利用弱光能力较强，本研究结果与此一致。植物的光合能力与植物生物量积累密切相关，植物叶片净光合速率是反应植物光合能力的重要指标[18]。本研究中华重楼植株株高和光合速率随着遮阴程度增大而增加，说明阴生条件更有利于华重楼光合产物的积累。林下的平均光强与90%遮阴度时最接近，而林下栽培时光合速率最高且显著高于90%遮阴度，说明林下栽培更有利于光合产物的积累，促进植物的生长，这可能与林下有机质等养分较多，以及微生物等环境因子有关[19-21]。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其可以反映植物对光照的利用能力[18]，本研究中不同遮阴处理下叶绿素含量与光合速率具有显著相关性，这与已报道的研究相吻合[22-23]。氮元素是构成蛋白的主要元素之一，与植物的光合作用密切相关，有利于植物有机物的形成[24]，本研究中植物叶片氮含量随着遮阴程度增加而增加，且与植物生长、光合速率和叶绿素含量都具有显著的正相关作用，说明遮阴可以提高华重楼对氮元素的吸收和利用，进而促进了植株的生长，这与牟杨[25]研究发现，氮对华重楼生长具有较大的影响，高氮能促进华重楼的光合速率和生物量积累相一致。

不同植物对光照强度的适应能力不同，本试验结果表明，华重楼利用弱光能力较强，更适宜阴生栽培条件。因此，为了更好促进人工栽培华重楼的长势，同时激发其光合潜力，在人工大田栽培华重楼时，遮阴度控制在70%～90%为宜。搭建遮阴棚时适当提高遮阴棚高度，增加空气流通，更有助于华重楼生长。此外，在栽培时多施有机肥，尤其是氮肥，可能也有利于华重楼的生长。