芝麻株高和叶龄对盛花期渍水响应的定量分析

李国强，张建涛，李亚丽，周 萌，陈丹丹，胡 峰，辛银平，郑国清

(1.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002；2.河南省智慧农业工程技术研究中心，河南 郑州 450002；3.中国科学院 上海植物逆境生物学研究中心,上海 201602)

芝麻属浅根系作物，对湿害极其敏感[1]，而芝麻生长旺季正是我国降雨频繁的时期，因此湿害是影响我国芝麻生产的主要障碍[2-3]。叶片是植物形态建成、光合作用与产量形成的重要器官，其生长发育与有效果节数、单株蒴数等存在同伸关系。株高是茎秆形态的主要农艺性状之一，在基因型和表型水平上与产量呈显著正相关[4-5]。因此，定量分析渍水对芝麻株高和叶龄的影响，对提高芝麻耐渍品种和基因型的筛选效率有重要意义。关于渍水对芝麻农艺性状、生理性状及产量性状的影响有较多研究，渍水降低芝麻比叶重和叶绿素含量[6-7]、叶面积指数和株高[8]、根系活力[7,9]，降低茎、叶和蒴果等器官的干物质积累速率和干物质质量[10]，最终导致蒴数、蒴粒数、千粒质量和籽粒产量下降[11]。生长函数可描述作物生长曲线形状，且推导出的特征参数具有生物学意义。张明艳等[12]和王声锋等[13]采用Logistic函数，以播种后天数和有效积温为自变量，分别定量分析了苜蓿和冬小麦的株高动态。CHAPMAN等[14]采用Logistic函数研究了向日葵叶面积增加与衰减过程。SETIYONO等[15]利用Logistic函数建立了充分供水条件下大豆的叶面积动态模型。陈丹丹等[10]和周萌等[16]尝试利用生长函数定量分析芝麻的干物质积累动态。薛林[17]尝试借鉴“水稻钟模型”构建芝麻叶龄发育模型，但未进行广泛验证和应用。综合前人研究发现，利用生长函数对芝麻株高和叶龄动态进行定量分析尚未见报道。由于模型参数受品种、年际变化等因素的影响变幅较大，降低了模型通用性[18]。为此，利用“归一化法”和生长函数定量分析不同耐渍型芝麻品种的株高生长动态，并利用推导得出的特征参数分析不同渍水条件下芝麻株高的生长规律，为芝麻耐渍品种表型筛选和机制型渍水模型的建立提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2013—2014年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(E113°41′，N35°00′)进行。2013年以郑芝13(敏感型)和郑98N09(较耐湿型)为试验材料，设对照(不渍水)和盛花期渍水12、24、36 h 4个处理，分别用CK、W12h、W24h、W36h表示。2014年以郑芝13(敏感型)和中芝13(耐渍型)为试验材料，设对照(不渍水)和盛花期渍水24、36、48、60 h 5个处理，分别表示为CK、W24h、W36h、W48h、W60h。采用盆栽方式(盆口内径30 cm，高40 cm)，选用高产田耕层土壤，土质为砂壤土，自然风干过筛后与肥料充分混匀。每盆装土15 kg，每千克风干土中N、P2O5、K2O含量分别为0.15、0.10、0.15 g。试验时，为了最大可能接近大田环境同时方便后期淹水处理，在大田中挖坑，坑中铺塑料布，在试验地上方架起防虫网。整个试验进行中，光照、温度、空气成分及流通状态等环境因素与大田完全相同。2013年试验于7月1日播种，9月30日收获。2014年试验于6月28日播种，9月28日收获。芝麻出苗后进行间苗，至2～3对真叶时定苗，每盆定苗3株。定苗后，每个处理选3株，定株测量株高，每3～5 d测量记录1次。在盛花期(出苗后46～49 d)进行渍水处理，水层保持1～2 cm，到达渍水时间后将盆钵移出，以不渍水为对照。其他管理措施与大田生产相同。

1.2 测定项目与方法

于芝麻三叶期定苗，其后选择3株长势基本一致的植株定点观察。株高测定标准：每个处理选3株挂牌，用米尺测量从土表至植株茎顶端的高度。每3～5 d测量记录1次。叶龄测定标准：于第6片叶出现之前，新叶叶面积与老叶叶面积相当，标记该新叶叶龄为0.8。于第7片叶出现后，新叶叶面积达到老叶叶面积的80%时，标记该叶叶龄为1.0。叶龄标记精确到0.1，子叶不作为叶片记录，每3～5 d记录1次叶龄，直至成熟。

1.3 数据处理与验证

将株高、叶龄和出苗后天数分别进行归一化处理，运用Logistic方程Y=k/(1+ea+bx)进行拟合，其中Y为相对株高或叶龄，k为理论最大相对株高或叶龄，x为出苗后相对天数。具体分析方法见文献[19]。利用2014年数据进行定量分析和构建模型，利用2013年数据验证模型。采用根均方差(Root mean square error，RMSE)和决定系数(R2)作为模型验证标准。采用SAS软件分析试验数据，采用SigmaPlot 10.0绘图。

2 结果与分析

2.1 盛花期不同渍水持续时间对芝麻株高和叶龄变化动态的影响

从图1可知，在出苗后0～45 d(渍水前)，各处理中芝13与郑芝13的株高无显著差异。在出苗后46～49 d(盛花期渍水)后，两品种各处理间差异增大。盛花期渍水后，中芝13各处理差异达到极显著水平(P<0.01)，郑芝13 各处理差异达到显著水平(P<0.05)。由此可见，渍水造成芝麻株高升高，且达到显著水平。盛花期(出苗后46 d)渍水后，各渍水处理叶龄大小顺序依次为CK>W24h>W36h，W48h和W60h处理叶龄差异较小。出苗后83 d，中芝13 W48h、W60h处理与CK差异显著(P<0.05)，而W24h和W36h处理与CK无显著差异。从出苗后62 d至成熟，郑芝13的W48h、W60h处理与CK差异达到极显著水平(P<0.01)。说明随渍水持续时间的增长，渍水对叶龄的影响增大。

NS代表差异不显著，*代表5%水平差异显著，**代表1%水平差异极显著；同列不同小、大写字母分别表示在5%、1%水平差异显著，对应的处理(自上至下)为CK、W24h、W36h、W48h、W60h

2.2 盛花期不同渍水持续时间条件下芝麻株高和叶龄的动态拟合效果

由表1可见，相对株高、相对叶龄与相对苗后天数的拟合曲线决定系数均在0.94以上，经F显著性检验，模型拟合效果达到极显著水平(P<0.01)。

表1 盛花期渍水条件下芝麻株高和叶龄的Logistic拟合效果

渍水处理对株高参数a、b无显著影响，而对k值有显著影响。两品种W24h的k值显著高于CK，而其他处理与CK差异不显著。两品种k值均高于CK(中芝13 W60h处理除外)，总体表现为渍水时间越长，k值逐渐降低(郑芝13 W60h处理除外)。中芝13和郑芝13 4个渍水处理k均值较CK分别增长9.34%和10.16%。

对叶龄模型参数进行分析可知，对于中芝13，W36h、W48h、W60h处理k′值差异不显著，但均显著低于CK，W24h处理k′值与其他4个处理差异均不显著，4个渍水处理k′均值较CK降低10.69%；a′和b′值在5处理之间差异均不显著。对于郑芝13，随渍水时间延长，各处理k′值逐渐下降，W36h处理k′值显著低于CK，而W48h处理显著低于CK和W24h处理，W60h处理显著低于CK和W24h、W36h处理；4个渍水处理k′均值较CK降低10.16%。W36h、W48h、W60h处理a′显著低于CK，而b′值在5个处理之间差异均不显著。可见，当渍水超过36 h后，渍水对中芝13和郑芝13的参数k′产生显著影响，且郑芝13参数k′随着渍水时长增加而明显降低。

2.3 盛花期不同渍水持续时间对芝麻株高动态特征的影响

盛花期渍水相对时间在0.554～0.590(即出苗后46～49 d)，而中芝13和郑芝13的Tmax均小于0.554(表2)，即在渍水前株高增长达到最大速率。正常条件(CK)下，中芝13的Tmax较郑芝13大0.046。中芝13和郑芝13渍水处理的Vmax均大于CK。中芝13渍水处理的T值均小于CK，而郑芝13 W24h、W36h和W48h处理的T值较CK增加0.013～0.015，但W60h处理较CK减少0.023。中芝13渍水处理T均值为0.894，而郑芝13 渍水处理T均值为0.835。从5个处理的T1、T2、T3均值来看，中芝13分别为0.346、0.248、0.311，而郑芝13别为0.329、0.225、0.280，即中芝13株高增长的相对持续时间均高于郑芝13。从5个处理t2均值来看，中芝13为0.594，而郑芝13为0.554，即中芝13株高快增期结束时间晚于郑芝13。两品种渍水处理t2均较CK降低，且随渍水持续时间增加逐渐降低。从5个处理V2、V3均值来看，中芝13分别为1.338、0.206，而郑芝13分别为1.423、0.221。从5个处理h2、h3均值来看，中芝13分别为0.795、0.186，而郑芝13分别为0.788、0.184，表明中芝13增长速率均小于郑芝13，但增长量均高于郑芝13。

表2 盛花期渍水条件下芝麻株高生长参数

2.4 盛花期不同渍水持续时间对芝麻叶龄动态特征的影响

由表3可知，两品种渍水处理后，Tmax、Vmax、V2、V3均较CK下降，且下降幅度随渍水时间延长而增大(郑芝13W60h处理除外)。中芝13渍水处理的Tmax介于0.554～0.590，郑芝13 W24h和W36h处理的Tmax介于0.554～0.590，而郑芝13 W48h和W60h处理的Tmax小于0.554。对于Tmax、Vmax、h2、h3，两品种W36h、W48h、W60h处理之间差异不显著，但均显著低于CK，表明渍水达36 h后，叶龄达到最大增长速率所需的时间缩短，叶龄增长最大速率降低，造成叶龄快增期、缓增期的相对增长量显著降低。对于参数V2和V3，郑芝13的W36h、W48h、W60h处理与CK相比均达到显著差异，而中芝13各处理差异不显著。

表3 盛花期渍水条件下芝麻叶龄动态的生长参数

2.5 模型检验

用2013年CK、W24h和W36h 3个渍水处理数据对Logistic方程进行检验。从图2可知，经检验，株高拟合模型的决定系数(R2)为0.970，均方根差(RMSE)为14.68 cm，而叶龄的实测值与模拟值的RMSE为2.49对，R2为0.975。表明所选方程均能够较好地描述不同渍水条件下芝麻株高和叶龄的动态变化过程。

图2 芝麻株高和叶龄模拟值与实测值的1∶1图

3 结论与讨论

侯小改等[20]研究证明，不同生育时期芝麻茎叶生长速率不同，一般是前期慢、中期快、后期缓慢。在本研究中，株高在出苗后0～20 d增长缓慢，出苗后20～55 d增长速率加快，之后增长速率逐渐减慢；叶龄在出苗后0～35 d增长缓慢，出苗后35～60 d迅速增长，之后增长速率减慢，叶龄逐渐达到最大值。这与侯小改等[20]的研究结果一致。SARKAR等[11]发现，在芝麻苗期(播种后30 d)和花期(播种后60 d)渍水0～36 h，株高降低，且渍水时间越长，株高降低越多。汪妮[21]也发现，苗期、初花期、盛花期和终花期渍水48 h，对株高表现出明显的抑制作用。但王文泉等[22]报道，芝麻盛花期渍水显著促进植株延伸生长，对抗倒伏不利。随后，WEI等[9]报道，初花期渍水48 h，均使耐渍型和敏感型芝麻品种株高快速增加。从本研究结果可以看出，渍水造成芝麻株高升高，叶龄降低。中芝13和郑芝13四个渍水处理(盛花期渍水24、36、48、60 h)相对株高最大值(k)均值较CK分别增长9.34%和10.16%，相对叶龄最大值(k′)均值分别降低10.69%和10.16%。

借助数学模型推导出作物指标动态的数学特性[23]可实现对作物指标的深入比较分析。Logistic模型是一个经典的生长函数模型，以作物发育时间为自变量，生物指标为因变量，定量描述生物群体的生长过程，推导出的曲线特征参数可用于比较处理效应。不论选择哪种生长函数，均需要对特征参数进行统计分析。关于特征参数差异性检验，目前存在2种截然不同的观点。一是采用多元方差分析(Multivariate analysis of variance，MANOVA)。DARROCH等[24]和BRDAR等[25]采用MANOVA方法分析了小麦品种籽粒灌浆动态拟合参数的处理间差异性。二是采用方差分析(Analysis of variance，ANOVA)。TADESSE等[26]使用ANOVA比较了Logisitc生长函数的初始叶面积和最终叶面积以及描述曲线的其他参数。HESCHEL等[27]使用ANOVA分析了Mitscherlich函数3个曲线参数的处理间差异性。可知，采用哪种特征参数差异性检验方法还未统一。但KEULS等[28]分别使用ANOVA和MANOVA分析了不同处理间正交多项式拟合参数m、l和q的差异性。由于3个参数共同确定生长曲线，相互间不能独立，不符合ANOVA的前提条件，而MANOVA考虑了3个参数间的交互作用。可见，采用哪种方法取决于特征参数是否能满足ANOVA或MANOVA前提条件，而本研究中，采用ANOVA进行特征参数差异性分析。

本研究表明，芝麻株高和叶龄增长曲线总体呈慢-快-慢的“S”形曲线，采用Logistic方程可较好地模拟芝麻株高和叶龄的生长动态。从株高特征参数来看，中芝13和郑芝13在渍水前株高增长达到最大速率。两品种渍水处理的特征参数T2和T3均小于CK，T1总体上大于CK，而其V2和V3均大于CK。中芝13渍水处理快增结束时间t2均小于CK，而郑芝13大于CK(W60h处理除外)。渍水增加了T1，降低了T2、T3，提高了V2和V3，即渍水延长了两品种株高渐增期，缩短了株高快增期和缓增期持续时间，加快了株高增长速率。从叶龄特征参数来看，渍水对叶龄参数a′、b′无显著影响(郑芝13除外)，但当渍水时间超过36 h后，显著降低k′值。与CK相比，渍水达到36 h后，叶龄达到最大增长速率所需时间显著缩短，叶龄增长最大速率显著降低，叶龄快增期和缓增期的相对增长量显著减少。同时，渍水对叶龄增长时间无显著影响，仅对叶龄增长速率有减缓效应。

从两品种对渍水的响应差异来看，耐湿型品种中芝13株高增长相对持续时间以及渐增期、快增期、缓增期的相对持续时间均高于敏感型品种郑芝13。虽然中芝13株高增长速率小于郑芝13，但株高增长量均高于郑芝13。渍水达到36 h后，显著降低了郑芝13叶龄快增期、缓增期的相对增长速率，而对中芝13的叶龄快增期、缓增期的相对增长速率无显著影响。虽然渍水对叶龄增长时间没有显著影响，但对叶龄增长速率有减缓效应，进而降低芝麻最终叶龄。综上，株高增长相对持续时间和株高增长速率以及叶龄快增期和缓增期的相对增长速率是造成株高和叶龄差异的主要因素。