海南油茶传粉昆虫及其访花行为的初步研究

（中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/蜂业技术研究中心，海口 571101）

油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）常绿小乔木或灌木，与油棕、橄榄、椰子齐名的世界四大木本食用油源树种之一，主要分布于我国长江流域以南地区，我国现有种植面积367万hm2[1,2]。油茶是典型的虫媒异花授粉植物，自花和风媒授粉座果率仅3%以下[3,4]。自然条件下，油茶座果率的高低与授粉昆虫的多寡成正相关[5]。因此，弄清油茶传粉昆虫的种类及其传粉生物学等对油茶产业的健康发展显得尤为重要。吴燕如等人对湖南、福建、广西等省份油茶传粉昆虫种类进行调查统计发现，油茶的传粉昆虫约有5目33科130种，主要涉及膜翅目的蜜蜂科、地蜂科、分舌蜂科和胡蜂科，双翅目的食蚜蝇科和丽蝇科及鳞翅目的蝶类和蛾类等[6-11]。各地由于气候和地域的差别，传粉昆虫主要种类和数量也不尽相同，其中，福建省油茶林中主要传粉昆虫有24种，分属于3目11科17属，大分舌蜂（Colletes gigas）是最重要的传粉昆虫，广西省油茶林中主要传粉昆虫有54种，分属于5目18科38属，羽芒宽盾食蚜蝇（Phytomia zonata）、墨胸胡蜂（Vespa velutina nigrithorax）和油茶地蜂（Andrena camellia）是最重要的传粉昆虫[7-9]。邓园艺等对湖南省长沙县和宁乡县油茶林授粉昆虫进行观察，发现油茶的主要访花昆虫有6种，其中油茶地蜂和大分舌蜂是油茶的有效传粉昆虫[10]。

海南省油茶由于产量低、效益差，1980～1990年期间油茶树遭到大量砍伐改种槟榔、橡胶等经济效益较好的作物，油茶种植面积迅速减少。近几年，海南省各地方政府积极出台相关政策鼓励发展油茶产业，2016年全省油茶种植面积已恢复至4000hm2，全省规划2025年油茶种植面积达到24000hm2[12-14]。目前，海南省在油茶资源的开发与利用、良种选育及繁育技术、丰产栽培、加工与利用等方面均已开展了相关研究工作[15-21]。然而，作为丰产栽培关键技术之一的油茶传粉昆虫研究迄今尚未开展。为摸清海南油茶的传粉昆虫种类和优势传粉昆虫，本文对海南油茶各主产区进行了传粉昆虫资源调查，旨在了解油茶花传粉昆虫种类、优势传粉的昆虫访花行为、访花时间等信息，以期为生产上提高油茶花传粉效果提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点

油茶传粉昆虫种类调查在琼海市东红农场（E 110°24´28″，N 19°22´25″，10m）、琼中县乌石农场（E 109°56´09″，N 19°02´19″，130m）、屯昌县中坤农场（E 109°54´25″，N 19°18´51″，121m）、澄迈福山镇长安村（E 109°53´09″，N 19°54´39″，13m）等地的油茶林进行，调查时间为2019年11月～12月（油茶花期）。油茶主要传粉昆虫访花行为研究试验点设在海南省澄迈县长安村油茶种植园。试验林为13～15年生普通油茶林，品种为越南油茶，实生苗，面积20hm2，观测的样株树高1.8m，冠幅1.9m×1.9m。

1.2 调查方法

1.2.1 访花昆虫种类调查

于油茶盛花期，以随机网捕方式采集正在油茶花上活动的昆虫，将收集到的昆虫放入试管中，70%酒精浸泡，带回实验室鉴定、保存。

1.2.2 访花昆虫行为观察

在林地中随机选取4株长势大致相同的盛花期油茶，每株油茶1人定点观测。从7∶00至17∶30，每小时观测统计1次访问该株油茶花上30min内昆虫的种类和数量，拍摄并描述每种昆虫的访花行为，连续观测3天。记录每株油茶的访花昆虫种类、访问次数、停留时间，并捕捉昆虫作凭证标本。

2 结果与分析

2.1 油茶访花昆虫种类及访花次数

油茶花期在其花序上活动的昆虫有4个目，15个科，21种，主要是中华蜜蜂（Apis cerana）、黄腰胡蜂（Vespa.Affinis）、棕马蜂（Polistes (Gyrostoma)gigas）、大蜜蜂（Apis dorsata）、长足捷蚁（Anoplolepis gracilipes）、哀弓背蚁（Camponotus dolendus）等（表1）。

表1 海南油茶访花昆虫种类表

表2 油茶访花昆虫访花次数与比例

将一天中到访选定的花序的昆虫种类和访花次数进行统计分析（表2），可以看出，中华蜜蜂的访花次数在所有访花昆虫中所占的比例最高（43.1%），其次为黄腰胡蜂（29.2%），其他昆虫约占27.7%。表明中华蜜蜂是油茶的主要传粉昆虫，黄腰胡蜂为次要传粉昆虫。

2.2 油茶各访花昆虫日活动规律

从图1可以看出，10∶00～13∶00时间段是昆虫访油茶花高峰期，但不同昆虫的访花频次在白昼各个时间段内变化较大。8∶00以前均未发现有昆虫在花上活动，8∶00以后才发现有昆虫访花，8∶00～9∶00这个时间段访花昆虫主要是双翅目蝇科及食蚜蝇科种类。中华蜜蜂的访花高峰期为11∶00～12∶00，达到40蜂次/30min，黄腰胡蜂访花时间稍晚于中华蜜蜂，12∶00～13∶00为其访花高峰期，17∶00后昆虫再未发现有访花活动。

图1 白昼各时段油茶访花昆虫随时间和温度变化曲线

油茶花期在每年11月下旬至次年1月中旬，据海南省气象局历年资料显示，同时期白昼气温在15℃～27℃之间，早晚温度稍低，但中午温度一般都达到昆虫访花活动要求。中华蜜蜂与黄腰胡蜂在温度升至17℃时才开始访花活动，而双翅目昆虫访花活动所需温度较前两种昆虫稍低，15℃时就已开始访花。从图1可以看出，昆虫访花频率与温度并不完全呈正相关性，除了温度，白昼各时间、光照、花蜜和花粉分泌量等综合因素也影响到昆虫访花行为。

2.3 油茶访花昆虫行为观察

中华蜜蜂访花目的是采集花粉和吸蜜，而其他昆虫访花的目的是吸蜜。蜜蜂访花时往往直接停留在花蕊上或在花蕊上爬动，2个前足不停地向后拍打，将花粉收集到后足的“花粉篮”上，同时，将头伸入花柱底部取食花蜜。它一般从油茶树的上中部进入花丛中，围绕同一株油茶树连续访问就近的几个花朵后再飞到临近的树上花朵。并不是每一朵花蜜蜂都会访问相同的时间，如有些花朵被别的蜜蜂访问过，没有花蜜和花粉，蜜蜂短暂停留后就直接飞往下一朵花，蜜蜂访花时间从几秒到一两分钟不等。当其在花蕊上活动时，由于其全身密被绒毛，身上粘附的花粉和后足携带的花粉正好可与柱头接触，从而完成授粉。

黄腰胡蜂个体一般较大，体壁多毛，飞行能力强、活动迅速。胡蜂没有特化的携粉足，不在花上采粉，其访花的目的主要是获取花蜜。访花时在花蕊上爬动并将头伸入花柱底部取食花蜜，在取食花蜜过程中可使体壁上粘附的花粉接触到柱头从而完成授粉，具有一定传粉功能。由于黄腰胡蜂并不采集花粉，传粉效率不如中华蜜蜂。同时，胡蜂科昆虫多数为捕食性，在访花的同时经常捕食其他传粉昆虫。

其他昆虫访花只是偶然降落到花序上，或者在花序上捕猎、取食或休息，传粉作用不明显。鳞翅目昆虫访花目的是吸食花蜜，天蛾科昆虫访花时一般不落在花瓣上，身体悬空在花瓣前方通过其细长的喙吸蜜，吸完后再飞到下一朵花上吸蜜，可连续访问几朵花。蝶类昆虫一般是直接停在花瓣上休息或将喙伸入柱头底部吸取花蜜，访花过程很少接触到花粉，访花频率不大，只是偶尔访问。油茶的花蜜量大，经常会滴落在叶片上，可观察到双翅目昆虫停留在油茶叶片和花上休息或舔食花蜜，或吸取花瓣上的液汁，偶尔吸蜜，但其在花上停留时间较短，传粉效果远不如蜜蜂；鞘翅目昆虫在花上停留时间长，取食花粉或者以花为庇护场所，因其体表密被短毛，可附着花粉，有一定传粉效果。

3 讨论

海南岛地处热带北缘，与中国大陆相隔着琼州海峡，海南岛独特的地理环境、生态环境和气候环境造就了与祖国内陆不同的物种多样性。何学友等人报道福建等省份油茶传粉昆虫主要有大分舌蜂C.gigas、油茶地蜂A.camellia、湖南地蜂Andrena hunanensis、浙江地蜂Andrena chekiangensis、纹地蜂Andrena striata。然而，我们在此次岛内几个油茶种植基地调查中均未发现上述几种授粉昆虫，只有中华蜜蜂和黄腰胡蜂为海南省油茶林常见种类。

海南省油茶花期气候条件相比内陆其他省份更适合昆虫授粉，但此次调查发现，海南省油茶林无论是访花昆虫种类还是数量均比内陆省份少了许多。随着海南省生态环境的破坏以及农药的影响，野生授粉昆虫种类和数量远远不能满足油茶授粉需求。从我们此次调查结果来看，海南省油茶林中访花频率最高的是中华蜜蜂，其次是黄腰胡蜂，且只有中华蜜蜂访花目的是采集花粉和花药，传粉效率最高，其他昆虫访花目的是采集花蜜、捕食其他昆虫或以花为庇护场所、休息，传粉效果远不如中华蜜蜂。经过蜜蜂授粉的油茶果大籽多、出油率高、能增产35%以上，每公顷还能产生油茶花蜜120～225kg，总经济效益可以提高50%～70%[22]。

由于油茶蜜粉中含有生物碱、甙类、寡糖等物质，其中寡糖主要是棉籽糖和水苏糖，二者均可以结合成为半乳糖，蜜蜂幼虫体内没有分解消化吸收半乳糖的功能，易造成蜜蜂幼虫中毒[23,24]，蜂农大都不愿意让蜜蜂为油茶授粉。赵尚武等人经过多年的研究，总结出一套油茶蜜蜂授粉的管理经验，可以降低蜜蜂中毒程度[25,26]。目前我国主要饲养的是意大利蜜蜂和中华蜜蜂，由于意大利蜜蜂采集油茶花蜜比中华蜜蜂更易发生消化不良、幼虫中毒腐烂现象，且海南油茶林主要种植在地形复杂的丘陵地区，花期气候多变，中华蜜蜂相较意大利蜜蜂而言更适于海南省油茶林授粉。综上所述，中华蜜蜂是目前海南省油茶授粉的优势昆虫，油茶授粉可有效提高油茶产量、产出花蜜，科学管理可有效降低蜜蜂取食油茶花粉、蜜的中毒程度，中华蜜蜂较意大利蜜蜂更适应海南省的油茶种植区域。因此，海南省可在各个油茶种植园区逐步推广中华蜜蜂授粉技术。

致谢：传粉昆虫标本得到绵阳师范学院许浩、华中农业大学刘晓艳以及广西师范大学陈志林等老师的协助鉴定，在此表示感谢!