张晓峰,陈 林*,许慧敏,王肖娟,李宝昕,李高华
(1.新疆天业节水灌溉股份有限公司,新疆石河子832000;2.内蒙古兴安盟扎赉特旗现代农业示范园区管理委员会,内蒙古兴安盟137600)
我国约有1亿hm2各种盐渍土,占世界盐渍土面积的26.3%,并且随着环境的日益恶化以及不合理灌溉、施肥和各类化学物质的使用,我国土壤盐渍化水平还在日益升高[1-2]。土壤盐渍化是影响水稻生产进一步稳定发展的最大制约因素[3]。我国东北、华北和西北的内陆干旱和半干旱地区以及长江以北的滨海盐碱稻作区,在水稻种子萌发阶段易受到盐碱的危害,导致水稻发芽势的降低、发芽不齐、芽尖枯黄和弯曲,甚至死亡[4]。因此,筛选和培育耐盐性强的水稻品种已成为农业可持续发展的一个重要研究方向[5]。已有研究表明,水稻种子的萌发是水稻个体发育的重要阶段,而种子的萌发主要受内外环境因素的调控,其中内部因素包括种子的休眠、是否成熟及种皮的限制等,外部因素包括光、温、水、氧气和化学物质等。通常外部环境胁迫是限制种子萌发的重要因素,盐害是重要的不利环境因素之一。对水稻种子来说,盐胁迫抑制种子萌发和植物根系生长,且发芽率与盐分浓度呈显著负相关[6-7]。不同NaCl浓度对水稻种子发芽具有不同程度的抑制作用,不同品种受抑制力不同,很大程度上取决于其本身的耐盐能力[8]。为探明盐胁迫下粳稻种子的发芽特性,了解不同粳稻品种的耐盐性,本试验以兴安盟地区主栽的粳稻品种为研究对象,用不同浓度的NaCl溶液处理种子,对各品种的芽期耐盐性特性进行鉴定和评价,以期为内蒙古兴安盟地区粳稻的发展和推广提供理论依据。
试验于2020年5—7月在内蒙古兴安盟扎赉特旗现代农业产业园(123°10′E、46°40′N)进行。以兴安盟地区常用的14份粳稻品种兴安稻花香、兴安特优425、蒙古香16、兴育1719、蒙松138、兴育913、兴育131、兴育F83、兴育旱香-6、兴育旱香-4、兴育极旱、绥粳18、兴育13A04、龙洋16为材料。
每份材料均随机挑选饱满的30粒种子,均匀置于垫有滤纸的直径9 cm培养皿中,分别加入0、1、2、3 g/L的NaCl溶液10 mL做浸种处理,0 g/L(蒸馏水)作为对照(CK),放入30℃人工气候箱中发芽,每处理设3次重复。每天更换相应的盐溶液以保证稳定的NaCl浓度。分别于4、7 d后调查种子发芽率,7 d发芽终止后,每重复随机取10粒测量芽长、主根长和根数,计算平均数。
种子发芽率测定。发芽率=(发芽终期发芽粒数/供试种子数)×100%。
相对盐害率测定。相对盐害率=(对照发芽率-处理发芽率)/对照发芽率×100%。以3 g/L NaCl溶液处理的种子发芽率为标准,对相对盐害率进行评价,级别划分见表1[9-10]。
表1 相对盐害率分级标准
采用WPS Office 12.6.1进行试验数据处理,用SPSS 22.0软件进行试验数据分析。
由表2可知,随着NaCl浓度的升高,参试粳稻品种发芽率总体呈现出下降趋势。当发芽4 d时,在1、2、3 g/L盐浓度处理下参试粳稻品种的平均发芽率相较于CK分别下降17.2%、27.9%、49.9%,降幅明显,且各粳稻品种发芽率在不同盐浓度处理下均与CK差异极显著,说明盐胁迫在水稻发芽前期起到了明显的抑制作用。当发芽7 d、NaCl浓度为1 g/L时,兴安特优425的发芽率和对照发芽率相同,蒙松138和绥粳的发芽率大于对照发芽率,参试粳稻品种平均发芽率相较于CK仅下降1.1%,且各粳稻品种与CK之间发芽率均差异不显著;NaCl浓度为2和3 g/L时,参试粳稻品种平均发芽率相较于CK分别下降25.0%、42.9%,降幅明显,且各粳稻品种发芽率均与CK差异极显著。对比发芽4 d和发芽7 d参试粳稻品种在不同浓度盐胁迫下的平均发芽率可知,与CK相比,发芽7 d明显比发芽4 d下降幅度小。由此说明,盐胁迫对参试粳稻种子发芽前期具有明显的抑制作用,但随着时间的推移这种抑制作用在减缓,在NaCl浓度为1 g/L时尤为明显。
随着NaCl浓度的增加,参试粳稻品种开始发芽的时间逐渐推迟,发芽过程延长,发芽率降低,不同粳稻品种间发芽时间的差异较为明显。由表2可知,在NaCl浓度为1 g/L时,4 d发芽率达到70%以上的粳稻品种为蒙松138(73.3%)和绥粳18(70.2%),发芽率达到60%~70%的粳稻品种有10个;7 d发芽率达到90%的粳稻品种有3个,占21.4%。在NaCl浓度为2 g/L时,4 d发芽率达到60%的粳稻品种为蒙松138(64.4%)和绥粳18(63.3%),发芽率达到55%以上的粳稻品种有6个;7 d发芽率达到70%以上的粳稻品种有2个,占14.3%。在NaCl浓度为3 g/L时,4 d发芽率达到40%的粳稻品种为蒙松138(45.6%)和绥粳18(44.4%);7 d发芽率达到55%以上的粳稻品种有2个,占14.3%。由上可知,随着NaCl浓度的增加,发芽快而整齐的粳稻品种为蒙松138和绥粳18,且这2个品种的相对盐害率都在20.1%~40.0%,而其余品种的相对盐害率都在40.1%~60.0%,即按相对盐害率的分级标准来看,这2个品种为芽期强耐盐性,其余品种为芽期中耐盐性。
由表3可知,随着NaCl浓度的升高,参试粳稻品种芽长、主根长和根数均总体呈现出下降趋势,但在NaCl浓度为1 g/L时,有4个品种芽长大于CK,分别为蒙松138、兴育913、兴育旱香-4和绥粳18,平均比CK长0.07 cm,表现出低浓度盐胁迫对发芽具有一定刺激作用;有9个品种主根长大于CK,分别为兴安特优425、兴育1719、蒙松138、兴育913、兴育旱香-6、兴育旱香-4、绥粳18、兴育13A04和龙洋16,平均比CK长0.33 cm;有2个品种根数大于CK,分别为兴育1719和龙洋16,平均比CK多0.20根。在NaCl浓度为2 g/L时,各品种芽长、主根长和根数相较于CK均下降,且差异显著,其中,芽长平均比CK小0.77 cm,兴育1719和兴育旱香-4的下降值最大,分别为1.01和1.00;主根长平均比CK小3.40 cm,其中蒙松138、兴育F83、兴育旱香-4、兴育极旱和兴育13A04的下降值都达到了3.50 cm以上;根数平均比CK少1.30根,其中兴安特优425的根数下降最多,减少了2.15根,而蒙松138和兴育F83的根数下降最少,下降值都在1.00以下。在NaCl浓度为3 g/L时,各品种芽长、主根长、根数相较于CK下降幅度达到最大,降幅分别为73.90%、78.47%、63.86%,且与CK之间差异极显著,其中:只有蒙松138和绥粳18的芽长降幅在65%以下,其他品种降幅都在70%以上;主根长降幅在80%以上的有4个品种,分别为兴安稻花香、兴安特优425、蒙古香16和兴育1719;根数下降幅度在70%以上的有2个品种,分别为兴安稻花香和兴安特优425,降幅在55%以下的有3个品种,分别为蒙松138、绥粳18和兴育13A04。由此表明,盐胁迫对参试粳稻品种的主根长和芽长影响较大,随着盐浓度的提高,主根长和芽长下降明显;同时,盐胁迫对根数也具有较强的抑制作用,但不同粳稻品种受盐胁迫影响不同。
表2 不同盐浓度下粳稻种子发芽率和相对盐害率
表3 不同盐浓度下水稻种子的芽长、主根长与根数
水稻种子在萌发阶段受到盐碱胁迫,常会导致种子发芽不齐,发芽势降低,发芽率下降[11]。而发芽率是评价种子发芽的直接常用指标,反映了种子发芽速度的潜势,能够鉴定出品种的耐盐特性[12-13]。韩朝红等研究发现,水稻在种子萌发前期表现为相对耐盐,但盐浓度过高会延迟种子萌发[12]。本试验结果表明,盐胁迫对参试粳稻种子发芽前期具有明显的抑制作用,但随着时间的推移这种抑制作用在减缓,在NaCl浓度为1 g/L时尤为明显。随着盐浓度的升高,粳稻种子发芽率总体呈现出下降趋势,但在低盐浓度时有促进发芽的现象,这与贺奇等的研究结果[14]相同。
从生理机理来看,盐胁迫对粳稻种子幼根与芽的影响主要表现为抑制植物根系生长,减少地上、地下部分干物质积累量,影响幼苗抗氧化酶活性,导致丙二醛含量增加,破坏叶绿素合成,降低光合特性[6-7]。本研究表明,随着盐浓度的升高,粳稻品种芽长、主根长和根数均总体呈现出下降趋势,盐胁迫对粳稻种子主根长和芽长影响要大于对根数的影响,但都起到了明显的抑制作用,这与前人的研究结果[8-16]一致。本研究结果表明,不同品种粳稻在盐胁迫下的芽长、主根长和根数3个性状的表现存在较大差异,参试的14份粳稻品种在低浓度盐胁迫下,有10份粳稻品种的3个性状中有1个或2个性状大于对照,可能是参试水稻品种根系在盐胁迫下最早感知逆境胁迫信号,从而产生刺激发芽和根系生长的适应性生理反应[17]。
以相对盐害率标准(表1)为依据,对参试粳稻品种进行耐盐性评价,结果表明,蒙松138和绥粳18为强耐盐性,等级为3,其余粳稻品种皆为中耐盐性,等级为5。此结论可为兴安盟粳稻在具有一定盐胁迫的地区发展和推广提供科学参考依据。