钾肥施用量对油橄榄根系发育及根际土壤微环境的影响

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（1.甘肃农业大学 a.生命科学技术学院；b.林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省作物遗传改良和种质创新重点试验室，甘肃 兰州 730070）

油橄榄Olea europaea，又名齐墩果，为木樨科Oleaceae 木樨榄属Olea的一种常绿乔木，最早起源于地中海沿岸，是目前世界已知最古老的栽培树种之一[1]，与油茶Camellia oleifera、油棕Elaeis guineensis和椰子Cocos nucifera并称世界四大木本油料植物[2]。油橄榄具有速生、耐旱、耐高温、生长力旺盛等特点，其根系发达，具有较强的耐瘠薄能力，对土壤要求较低，在沙土、壤土、黏土中均可正常生长[3-5]。由油橄榄鲜果榨出的特级初榨橄榄油是“地中海饮食”的重要元素，对人体健康非常有益，长期食用对降低心血管疾病风险、改善血管动力学功能、降低胆固醇指数、抑制动脉粥样硬化、控制稳定体重、抗氧化、抗炎症、降低消化道癌和乳腺癌发病率等效果显著[6]，被誉为“液体黄金”和“植物油皇后”。橄榄油世界年产量约300 万t，仅次于油棕油，位居世界木本植物油总产量第4 位。

根系是植物、土壤、微生物的重要联结者。生长旺盛的根系既可支撑固定植物地上部，又可吸收、合成、输导和贮存养分和水分，为地上部生长提供充足的营养物质；同时，地上部良好的生长发育使光合作用加强，为根系制造充足的糖分，增强根系功能，最终促成生物量形成。钾是保障植物安全生长最重要的营养物质之一[7]，在植物体内以离子态存在，因此具有较强的流动性，在植物体内极易被转运。高等植物根系对钾的吸收主要通过不同的钾离子转运蛋白或钾离子通道完成，钾转运蛋白是主动运输，钾通道是被动运输。焦美章等[8]经研究发现，施钾60 kg/hm2可显著提高白三叶的总根长及根系活力；当施钾量达到120 kg/hm2时，白三叶根系渗透调节物质含量、根表面积、根体积以及植株的根干质量、地上部干质量和根冠比均有显著提高。钾元素在地壳中含量丰富，但植物根际钾离子浓度较低，通常小于0.3 mmol/L，而且大部分钾不能被植物吸收利用[9-10]。当土壤中速效钾含量过低或供应不足时，会导致植株叶面凹凸不平，光合作用受阻，植株生长缓慢；当土壤中钾元素过量时，会阻碍植物对其他营养元素的吸收和利用。田悦悦[11]在对番茄根际微环境的研究报道中指出，增施钾肥能降低土壤pH，并显著提高土壤中有机质、速效磷和速效钾含量，而降低碱解氮含量。许多科研人员经研究发现，土壤中的速效钾含量与脲酶活性、中性磷酸酶活性显著正相关，全钾含量与碱性磷酸酶活性显著正相关[12-15]。

目前越来越多的学者倾向于从植物根际土壤微环境的角度探究植物对环境变化的应激响应机制。文中探究了钾肥不同施用量对油橄榄幼苗根系生理指标、形态特征、生物量累积以及根际土壤理化性质、肥力相关酶活性、微生物数量的影响，旨在确定油橄榄苗期钾肥最佳施用量，为科学合理施肥提供理论参考，从而调控油橄榄幼苗植株营养生长，平衡根际土壤养分，减少资源浪费。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试油橄榄幼苗取自甘肃省陇南市油橄榄研究所大堡油橄榄科研试验园，为‘鄂植8号’（E’Zhi No.8）1年生容器苗。供试土壤为沙壤土，取自大堡油橄榄试验园内，土壤pH 8.41，土壤含水量37.59%，土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为59.08、42.73、245.68 mg/kg，土壤全氮、全磷、全钾、有机质含量分别为0.683、0.675、24.421、9.12 g/kg。

所用钾肥为硫酸钾（K2O含量约51%），分析纯，天津市光复科技发展有限公司生产。

1.2 试验设计

2018年4月10日，在甘肃农业大学实验中心进行油橄榄钾肥盆栽试验。选取生长健壮、长势一致的油橄榄幼苗，移栽于口径25 cm、高30 cm 的花盆中，每盆栽植1 株。栽种前将所需氮肥、磷肥一次性施入供试土壤中，并混合均匀。所用磷肥为磷酸二氢钠（P2O5含量59%），用量为15 g/株；所用氮肥为尿素（N 含量约46%），用量为12 g/株。各组处理的施用量一致，后期不再追肥。为了避免肥料散失，每个花盆均配有托盘，移栽后进行充分灌溉，待油橄榄幼苗恢复生长。

将钾肥施用量设置5 个水平，各处理施肥量折合K2O 含量分别为10、20、30、40 和50 g/株，分别记作K1、K2、K3、K4和K5，另设不施肥处理（CK）为对照，各处理重复9 次。2018年5月10日进行钾肥处理，施肥前将各处理所用全部钾肥充分溶于水中，以溶液形式一次性施入油橄榄幼苗根系周围。试验过程中，除钾肥施用量外，各组处理的油橄榄幼苗灌溉、光照等试验条件均保持一致。

1.3 样品采集及处理

2018年11月10日进行油橄榄根系和根际土样的采集。

根系采集及处理：选取各处理中长势相似的油橄榄幼苗，将植株完整取出，并在根颈处剪断，抖落余土，置根系于轻缓的流水下冲洗干净，使根系均匀分散展开，待其自然风干后立即进行根系生理及形态指标的测定。

根际土样采集及处理：先用土壤刀从油橄榄基部开始，逐层挖去上层土壤，直至侧根暴露后将其剪下，将侧根和须根上附着的土壤轻轻抖落于密封袋中保存。将所取根际土壤分为2 份，一份用于土壤肥力相关酶活性及微生物含量测定，另一份放置于实验室自然风干，用于后续理化性质及养分含量的测定。

1.4 指标测定

1.4.1 根系生理和形态指标

称取根系鲜质量和干质量，计算得出根系含水量（Crw）。根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的测定采用邹琦[16]的方法。根系相对电导率的测定采用令凡等[17]的方法。各项指标重复测定3 ～5 次。

Crw＝（Wf-Wd）/Wf×100%。

式中：Crw为根系含水量；Wf为根系鲜质量；Wd为根系干质量。

使用数字化扫描仪（EPSON Perfection V700 Photo/V750 Pro，日本）对各处理的植株根系进行扫描，扫描完成后运用根系图像分析软件（Win-RHIZOTM2008a，加拿大）对扫描后的根系图像进行形态指标的分析，总根长、根表面积、根平均直径、根体积和根尖数可以通过图片分析直接获得[18]。各项指标重复测定3 ～5 次。

1.4.2 生长发育指标

用直尺测量植株最高部位（顶端生长中心）距土面的高度，即苗高。用游标卡尺测量植株近地面处地上茎的直径，即地径。将植株从根颈处剪断，获得完整的根系和地上部分。用蒸馏水冲洗干净，用滤纸擦干表面水分后置于烘箱中，105 ℃下杀青20 min 后，85 ℃烘干至恒质量（精确至0.01 g）。用电子天平称取根干质量和地上部干质量。根冠比为根干质量和地上部干质量的比值。各项指标重复测定3 ～5 次。

1.4.3 土壤理化性质

去除所采集根际土壤中的杂物和石块，过2 mm 土壤筛后混合均匀，进行各指标测定。使用雷磁25 型酸度计，采用1∶5 土水质量比浸提法测定土壤pH。采用烘干法测定土壤含水量（Csw）。碱解氮、速效磷、速效钾、全氮、全磷、全钾和有机质含量采用鲍士旦[19]的方法进行测定。各项指标重复测定3 ～5 次。

Csw＝(Gf-Gd)/Gf×100%。

式中：Gf为土壤鲜质量；Gd为土壤干质量。

1.4.4 土壤肥力相关酶活性

采用靛酚蓝比色法测定脲酶活性，结果以24 h后每克土中NH4+-N 的质量表示；采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶活性，结果以24 h 后每克土葡萄糖的质量表示；采用磷酸苯二钠法测定碱性磷酸酶活性，结果以24 h 后每克土中释放出酚的质量表示；采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶活性，结果以每克土所消耗的0.1 mol/L KMnO4溶液的体积表示[20]。各项指标重复测定3 ～5 次。

1.4.5 土壤微生物数量

采用牛肉膏蛋白胨培养基培养法培养细菌，在28 ℃条件下恒温培养5 ～7 d；采用高氏1号培养基培养法培养放线菌，在28 ℃条件下恒温培养7 ～10 d；采用改良马丁氏培养基（每1 000 mL培养基中加1%孟加拉红水溶液0.33 mL、1%链霉素0.3 mL）培养法培养真菌，在28 ℃条件下恒温培养1 ～3 d。试验重复3 ～5 次。

N=(Nc×D×10)/w[21]。

式中：N为每单位质量基质中菌数；Nc为平均菌落数量；D为稀释倍数；w为基质质量。

1.5 数据处理

采用Excel 2013 软件对数据进行处理和绘图，数据用“平均值±标准误差”表示。采用SPSS 19.0 统计分析软件对数据进行差异显著性分析，采用Duncan 法进行各指标间差异的显著性比较。

2 结果与分析

2.1 钾肥施用量对油橄榄根系的影响

2.1.1 钾肥施用量对油橄榄根系生理的影响

根系作为土壤养分信号的感受器，是植物主要的吸收器官。不同钾肥施用量处理下油橄榄根系的各生理指标如图1所示。由图1可见，随钾肥施用量的增加，油橄榄幼苗根系活力（图1A）和根系含水量（图1B）呈现先升高、后降低的变化趋势，且均在K2 处理出现最大值，较CK 分别增加了88.08%和10.31%。

由图1C 可知，随钾肥施用量的增加，根系相对电导率呈现先降低、后升高的趋势，并在K2 处理时达到最低，较CK 降低了59.54%，说明施用钾肥可以降低油橄榄幼苗根系的相对电导率，缓解低钾胁迫对油橄榄苗的伤害。在高水平钾肥施用量的情况下，相对电导率明显增大，K5 处理的相对电导率较CK 增加了20.14%，说明钾肥施用量过高会对油橄榄幼苗根系造成损伤。增施适量钾肥可显著增强油橄榄根系的渗透调节能力。

施用钾肥后，油橄榄根系中可溶性糖含量表现出单峰增加的变化模式（图1D），在K2 处理下出现最大值，较CK 增加了85.00%。随钾肥施用量进一步提高，根系可溶性糖含量出现下降趋势，但始终高于CK。

从图1可以看出，增施钾肥提高了根系可溶性蛋白含量（图1E）和脯氨酸含量（图1F），二者峰值分别出现在K3、K4 处理组，较CK 增加了58.03%和101.46%。

图1 不同钾肥施用量处理下油橄榄根系的各生理指标Fig.1 Effects of different potassium fertilizer application amount on physiology of olive roots

2.1.2 钾肥施用量对油橄榄根系形态的影响

缺钾会抑制油橄榄根系的生长发育，不同钾肥施用量处理下油橄榄根系的形态指标如图2所示。由图2A 可以看出，增施钾肥后油橄榄根系总长度明显增加，但钾施用量过高会导致根长下降。K1 处理下，油橄榄根长与CK 无显著差异；K2 处理下，根长达到最大值，较CK 增加了85.41%；但随着钾肥用量的进一步增加，在K3 处理下油橄榄根长开始逐渐减小，K5 处理下油橄榄根长较CK 降低了4.88%。

由图2可见，油橄榄根表面积（图2B）与根体积（图2C）随钾肥施用量的增加呈现先升高、后降低的趋势。油橄榄根表面积在K2 处理下达到峰值，较CK 增加了105.27%。根体积在K2 处理下出现最大值，较CK 增加了110.66%，随钾肥施用量进一步增加，K3、K4 和K5 处理的根体积逐渐减小，但始终高于CK。

与根长、根表面积和根体积不同，施钾在一定程度上降低了油橄榄根系的平均直径（图2D）。除K2 处理的油橄榄幼苗根平均直径较CK增加了3.56%，其余各处理均低于CK，但组间差异不显著，K5 处理的根平均直径达到最低，较CK 显著降低了29.78%。

增施适量钾肥显著提高了油橄榄幼苗的根尖数（图2E），根尖数量变化范围2 528.00 ～4 831.67，并在K3 处理组出现最大值，较CK 增加了91.13%。随钾肥用量的持续增加，油橄榄幼苗根尖数明显降低，但仍高于CK。

图2 不同钾肥施用量处理下油橄榄根系的各形态指标Fig.2 Effects of different potassium fertilizer application amount on root morphology of olive

综上所述，钾肥供应不足抑制了油橄榄幼苗根系生长，在施钾后油橄榄幼苗根长、根表面积、根体积和根尖数均有显著增加。

2.2 钾肥施用量对油橄榄生物量的影响

不同钾肥施用量处理下油橄榄的生物量如图3所示。由图3可见，缺钾抑制了苗期油橄榄植株的生长发育，导致苗高、地径、根系及地上部干物质累积降低，而增施适量钾肥可以有效避免上述情况的发生。由图3可见，钾肥的施用提高了油橄榄幼苗的苗高（图3A）和地径（图3B），但过高的钾肥施用量对油橄榄生长发育起抑制作用。总体上看，随钾肥施用量的增加，油橄榄幼苗苗高和地径表现出低水平促进、高水平抑制的变化趋势，其中K2处理下油橄榄苗高和地径达到最大值，较CK 分别增加了16.02%和28.21%。除K1 和K2 处理的地径高于CK 外，其余各钾肥处理组油橄榄地径均低于对照组，K3、K4 和K5 处理组地径分别较CK降低了15.38%、14.79%和20.24%。

钾肥的施用对油橄榄幼苗根系干物质累积起到良好的促进作用，适量增施钾肥显著提高了油橄榄根干质量、地上部干质量和根冠比，但钾肥过量会抑制油橄榄幼苗生长发育，影响油橄榄干物质的累积。由图3C 可以看出，K2、K3 和K4处理组的根干质量均有明显提高，分别较CK 增加了48.02%、57.77%和34.10%，其中K3 处理对根干质量的促进效果最显著。与根干质量相比，油橄榄地上部干质量的变化幅度较小，总体上随钾肥施用量的增加呈现“低促高抑”的趋势（图3D），其中K2 处理下地上部干质量达到最大值，较CK 增加了26.33%。

根冠比反映了根系与地上部生长的协调状况，是植物体通过一系列自身调节适应过程后显示的综合性指标，根冠比受环境因素、根系、地上部分生长状况的共同影响。总体上看，钾肥施用量增大时，油橄榄幼苗根冠比随之增加（图3E）。除K1 处理组根冠比较CK 降低了1.06%，其余各施钾处理根冠比均大于CK，其中K3 处理组根冠比最高，较CK 增加了41.49%。

图3 不同钾肥施用量处理下油橄榄的生物量Fig.3 Effect of different potassium fertilizer application amount on biomass of olive

2.3 钾肥施用量对油橄榄根际土壤微环境的影响

2.3.1 对根际土壤理化性质的影响

不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤的理化性质见表1。由表1可以看出，随着钾肥的施入，油橄榄根际土壤pH 持续下降，各钾肥处理组间差异均达到显著水平。随钾肥施用量的增加，土壤由碱性转为弱碱性，在K2、K3 处理下土壤pH 分别为7.73 和7.18，较为适合油橄榄幼苗的生长发育。随钾肥施用量的增加，油橄榄根际土壤含水量呈现先降低、后升高的变化趋势。K2 处理组油橄榄根际土壤水分含量达到最低，较CK 降低了22.67%；K5 处理组土壤含水量略高于CK，这可能是由于过高的钾肥施入量导致油橄榄发生烧苗现象。整体上看，适量增施钾肥促进了油橄榄幼苗根系对土壤水分的吸收。

从试验结果可以看出，随钾肥施用量的增加，土壤碱解氮含量总体呈现下降的趋势。各钾肥处理组土壤碱解氮含量均小于CK，各处理组较CK分 别 降 低 了3.43%、22.86%、24.83、21.62% 和28.92%。速效磷含量呈现先降低、后升高的变化趋势，其中K2 处理组土壤速效磷含量最低，较CK显著降低了25.82%，说明钾肥的适量施用促进了油橄榄根系对磷的吸收（P＜0.05）。整体上看，土壤速效钾含量随钾肥施用量的增加不断增加，各处理组速效钾含量较CK 分别增加了1.47%、16.69%、11.07%、26.69%和34.49%。

表1 不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤的理化性质†Table1 Effects of different potassium fertilizer application amount on physicochemical properties and available nutrient contents of rhizospheric soil of olive

随钾肥施用量的增加，土壤全氮含量较对照组略有升高，但各处理组间差异不显著。土壤全磷含量随钾肥施用量的增加呈现先降低、后升高的变化趋势。除K5 处理外，其余各施肥处理组土壤全磷含量均低于CK，并在K2 处理下达到最低，较CK 降低了18.76%。各施钾处理下，土壤全钾和有机质含量均持续增加。在钾肥施用量较低时，土壤全钾含量增加不明显，在K4、K5 处理下，土壤全钾加速累积，在K5 处理组达到最高，较CK 提高了42.56%。土壤有机质的含量随钾肥施入量的增加不断增加，其中K3、K4、K5 处理组土壤有机质含量均显著高于CK，较CK 分别升高了64.40%、77.85%和69.20%。

2.3.2 对根际土壤肥力相关酶活性的影响

不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤肥力相关酶的活性如图4所示。由图4A 可以看出，不同钾肥施用量处理下，油橄榄根际土壤脲酶活性大致呈现先升高、后降低的趋势。土壤脲酶活性最大值出现在K2 处理组，较对照组CK 增加了40.26%，当施钾量达到K5 水平时，脲酶活性略有下降，但仍高于CK。不同钾肥施用量对油橄榄根际土壤蔗糖酶活性均有一定程度的促进作用，各处理组中蔗糖酶活性整体上先增加、后减小（图4B）。其中，K2 和K3 处理下蔗糖酶活性显著高于CK，且K2 处理下蔗糖酶活性最高，较CK 增加了79.42%。由图4C 可以看出，增施钾肥后，油橄榄根际土壤碱性磷酸酶活性略有降低。钾肥施用量较低时，碱性磷酸酶活性基本未受影响；随钾肥施用量持续增加，碱性磷酸酶活性迅速降低，K5 处理组碱性磷酸酶活性较CK 降低了24.03%。与脲酶、蔗糖酶活性的变化趋势相似，土壤过氧化氢酶活性总体上呈现单峰增加的变化模式，但除K5 处理组外，其他处理组间差异不显著，过氧化氢酶活性较为稳定（图4D），在K2 处理下，酶活性达到峰值，较CK 增加了10.17%，K5 处理组的过氧化氢酶活性最低，较CK 降低了15.25%。

2.3.3 对根际土壤微生物数量的影响

不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤微生物的数量见表2。由表2可知，不同钾肥施用量处理下，油橄榄根际土壤微生物数量差异显著，数量由多到少依次为细菌、放线菌、真菌。

图4 不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤肥力相关酶的活性Fig.4 Effects of different potassium fertilizer application amount on soil fertility related enzyme activities in rhizospheric soil of olive

增施适量钾肥后，油橄榄幼苗根际土壤中细菌和放线菌数量均呈现先升高、后降低的变化趋势。在中低水平钾肥施用量条件下，根际土壤中细菌数量迅速升高，并在K2 处理达到峰值，较CK 增长了52.14%，继续增施钾肥造成土壤细菌数量降低。但总体上看，各处理组根际土壤细菌数量均大于CK。油橄榄根际土壤放线菌数量在K3处理组出现最大值，较对照组升高了28.25%，K4和K5 处理下土壤放线菌数量均低于CK，较CK分别降低了9.84%和14.50%。与细菌与放线菌相比，钾肥对土壤真菌数量的影响最为显著，油橄榄根际土壤真菌数量随钾肥施用量的增加先下降、后升高，K2 处理下真菌数量仅为CK 的22.53%，K5处理组土壤真菌数量最大，较CK增加了2.12%。

由表2可知，增施钾肥对土壤细菌和真菌数量比值影响显著。随钾肥施用量的增加，其比值出现先增加、后降低的趋势，并在K2 处理组达到最大值，为CK 的6.75 倍。整体上看，各处理组土壤细菌和真菌数量比值均大于CK。

表2 不同钾肥施用量处理下油橄榄根际土壤微生物的数量Table2 Effects of different potassium fertilizer application amount on microorganisms number in rhizospheric soil of olive

3 结论与讨论

增施适量钾肥提高了油橄榄幼苗根系渗透调节能力，增强了根系活力和根系含水量，降低了根系的相对电导率，在整体上促进了油橄榄幼苗的生长发育，优化了其根系形态。当钾肥施用量为20 g/株时，油橄榄的苗高、地径、地上部干质量、根干质量和根冠比均有显著提高，根系活力较对照提高了88.08%，根系脯氨酸含量提高了101.46%，根表面积与根体积分别提高了105.27%和110.66%，而根系相对电导率下降了59.54%。此外，增施适量钾肥降低了油橄榄根际土壤pH 和含水量，增加了土壤中速效养分、全效养分和有机质含量，增强了土壤肥力相关酶的活性，整体上改善了油橄榄根际土壤理化性质和生物学性质，提高了土壤质量。其中，土壤蔗糖酶活性较对照增加了79.42%，细菌数量提高了52.14%，而真菌数量仅为对照的22.53%，细菌和真菌数量比值为对照的6.75 倍。综上所述，增施适量钾肥对油橄榄根系、植株的生长发育和根际土壤微环境皆有积极影响，并以每株施钾肥20 g 效果最佳。

钾元素是植物体内含量最丰富的金属元素，是细胞结构的重要组成成分，间接参与蛋白质合成及形成细胞渗透势，并协助完成氮素的代谢[22]。在植物生长过程中，其主要功能是促进酶的活化，同时参与糖类的同化。钾元素进入植物体后，可以调节气孔的开闭，控制水分与二氧化碳的进出，增强植物自身的抗逆性，特别是能增强油橄榄的抗孔雀斑病能力和耐寒、耐旱能力[22]。

3.1 钾肥施用量对油橄榄幼苗生长发育的影响

可溶性糖和可溶性蛋白作为植物体内重要的渗透调节剂，在逆境条件下可以通过增加其含量来保护细胞膜和原生质体，同时可减轻植物细胞内高浓度无机离子对保护酶类的伤害[23]。脯氨酸作为细胞质中重要的渗压剂和保水剂，对降低细胞的渗透势和提高植物组织的持水力有一定的效果，因此成为植物体内最直接的渗透调节物质[24]。陈昆等[25]的水培试验研究结果表明，营养液钾浓度为0 ～9.0 mmol/L 时，大蒜可溶性蛋白含量随钾浓度的升高而增加，当钾浓度高达12.0 mmol/L时其含量反而呈下降的趋势。合理施钾可提高植物根系活力，促进营养器官干物质的积累，降低相对电导率，从而提高产量，改善品质[8,26-28]。本研究结果与此相似，适量增施钾肥后，油橄榄幼苗根系渗透调节物质含量、根系活力、根含水量均有不同程度增加，油橄榄幼苗的苗高、地径、地上及地下部分干质量、根冠比增加，根系相对电导率降低。适量增施钾肥在整体上提高了油橄榄对矿物质营养的吸收、运输和代谢，增强了油橄榄根系的保护能力，促进了光合产物由地上部转运至地下部，完成营养物质再分配。其中，K2处理对各指标的促进效果最佳。

本研究结果显示，钾肥的施用促进了油橄榄毛根或侧根的发育。毛根和侧根是根系吸收养分和水分最为活跃的部分，其分泌物质和脱落的细胞能促使酶进入土壤[29]。根长、根表面积、根体积和根尖数随钾肥施用量的增加表现出相似的“低钾促进、高钾抑制”的变化模式。结合根系活力的变化趋势来看，低钾处理增强根系代谢功能，刺激侧根生长，故根尖数增多，总根长显著增加，同时根系含水量增加。油橄榄根系对钾营养的供应表现出高度的可塑性。钾肥的施用优化了根系在土壤中的空间分布，增大了根系与土壤的接触面积，定向调控根系生长，显著提高了油橄榄对土壤钾资源的获取能力。而高钾条件下，油橄榄根系代谢活动相对较弱，对根系造成钾胁迫，导致根系活跃度降低，根长、根表面积、根体积和根尖数降低。

3.2 钾肥施用量对油橄榄根际土壤微环境的影响

营养元素是油橄榄生长发育的基础，随着油橄榄树生长年限的增加，树体所需养分逐渐增加，土壤肥力却逐年降低。詹其厚等[30]的试验结果表明，长时间无钾肥处理导致土壤钾素自然供给能力明显下降，施用钾肥有利于土壤养分含量的增加。李小梅[31]在对油茶林养分累积的研究中发现，在氮、磷施入水平一定的情况下，随钾肥施用量的增加，土壤中碱解氮、速效磷及速效钾的含量均有不同程度增加，但在钾肥施用量过高的条件下，碱解氮含量降低。也有学者在研究中发现，不同钾肥用量处理，对应的土壤全钾、碱解氮、速效磷含量均有明显的增加趋势[32]。本研究结果与前人的研究结果相似，过高或过低的钾肥施用水平均不利于土壤养分的积累和油橄榄根系对土壤养分的吸收。随钾肥施用量的增加，土壤碱解氮含量降低，但全氮含量始终维持在较为稳定的状态，土壤速效钾、全钾和有机质含量持续上升。土壤有机质含有作物生长所需的营养成分，随着有机质的矿质化，营养成分被不断地释放出来，供作物和微生物利用，同时释放出的还有微生物生命活动所必需的能量。此外，土壤有机质还能和一些多价金属离子络合，形成络合物，进入土壤溶液中，增加了养分的有效性。本试验中速效磷和全磷含量均呈现低水平促进、高水平抑制的变化趋势。增施适量酸性钾肥，油橄榄根际土壤pH 显著降低，从碱性土壤变为更适宜油橄榄生长的微碱性土壤，土壤含水量的降低说明钾肥促进了油橄榄根系对土壤水分的吸收。综上可知，合理补充钾肥有利于土壤理化性质及养分状况的改善，但不是钾肥用量越多其有效养分含量越高，应结合其他营养元素，因地制宜地确定适宜的施入量。

土壤微生物可以活化土壤中的养分，对土壤团粒结构的形成及稳定性也有着决定性作用，还参与土壤中有机代谢过程，故土壤微生物可以反映土壤肥力状况，是评价土壤质量和生产力的重要指标[33]。值得注意的是，费裕翀等[34]通过对杉木幼苗根际土壤中微生物数量和土壤肥力相关酶活性进行相关性分析发现，脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性与细菌和放线菌数量之间基本为正相关，与真菌数量之间基本为负相关。有研究报道指出，增施适量钾肥后，土壤脲酶和碱性磷酸酶活性提高，而过氧化氢酶和蔗糖酶活性略有降低[35]。余琼等[33]经研究指出，施用硫酸钾有助于提高土壤中细菌和放线菌数量，降低真菌数量。

本研究结果显示，适量增施硫酸钾显著提高了油橄榄根际土壤脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性，而碱性磷酸酶的活性略有降低，可能是由于供试肥料硫酸钾的施入降低了土壤pH，在一定程度上限制了碱性磷酸酶活性。随钾肥施用量的增加，土壤细菌和放线菌数量均呈现低水平促进、高水平抑制的变化，真菌数量则随着钾施用量的增大出现先降低、后升高的变化趋势。施用钾肥显著提高了土壤细菌和真菌数量比值，促进土壤由“真菌性”向“细菌性”转变，提高了土壤肥力。

油橄榄幼苗根系对土壤钾营养的响应是一个复杂而多变的过程，会受到多方面因素的直接或间接影响，油橄榄根系的生理指标、形态特征的变化与土壤微环境之间亦是相互影响、相互作用的。本研究主要集中在钾肥对油橄榄根系生长发育和根际微环境的影响2 个方面，后续可针对油橄榄不同器官、不同生育期对其他营养元素的需肥特点以及土壤微生物群落结构和多样性等方面进行深入研究。