结缕草属植物水分利用效率与根系形态特征的关系分析①

施建舟 王 储 唐 睿 胡化广③ 张振铭 刘建秀

(1 盐城师范学院海洋与生物工程学院 江苏盐城224051;2 江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园) 江苏南京210014)

中国是一个淡水资源相对匮乏的国家，为缓解国内严峻的水资源形势，大力发展节水农业是重要的应对措施之一。干旱也是限制草坪草生长的重要环境因子，即使短期的缺水也会影响草坪草的质量［1］。结缕草（ZoysiaWilld.）是中国南方和过渡地区应用较多的一种暖季型草坪草，在中国、日本、韩国以及美国南北过渡带被广泛应用于观赏草坪、休憩草坪、运动草坪以及保土草坪上［2］。由于水资源有限，培育高水分利用效率草坪草新品种对于减少水分消耗非常重要。

植物水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物消耗单位水分所能合成干物质的量。根系是植物吸水的主要器官，在抗旱研究中，根系历来受到重视。研究认为根系大、深、密是抗旱作物的基本特征［3］，在缺水条件下，植物根系越长、下扎越深，越有利于吸收深层土壤水分，越有利于提高植株的抗旱性［4］。干旱胁迫下，小麦根系通过维持较高的根系生物量和增加根长及根密度来增强对水分的吸收［5］。澳大利亚和印度在小麦育种中便利用植株抗旱性与根深的关系，选育深根品种以增加小麦的抗旱和吸水能力［6］。根冠比也是植物抗旱的重要特征，研究发现，干旱胁迫下玉米在拔节期的根冠比大于抽穗期［7］。在草坪草抗旱研究中心，Qian 等［8］认为，Mustang 高羊茅因具有较大的根长密度、总根长而具有较好的抗旱性，而Meyer 结缕草因其根系较浅而抗旱性不如Mustang 高羊茅。水分利用效率被认为是最具节水潜力的性状，但到目前为止尚未见有关结缕草的根系形态特征与其水分利用效率关系的研究。

在对中国结缕草属植物54 份种源水分利用效率评价的基础上［9］，选择代表性的9份种源，对其进行干旱胁迫，测定其水分利用效率，并观察其根系形态特征，采用简单相关分析、多元线性回归分析、多元逐步回归分析、主成分分析以及通径分析5种方法来分析结缕草的根系形态特征与其水分利用效率的关系，筛选与结缕草高水分利用率相关的根系形态指标，为选育高水分利用率结缕草品种提供试验基础。

1 材料与方法

1.1 材料

在对中国结缕草属植物水分利用效率评价的基础上选择代表性的3 份高水分利用效率种源Z110、Z109、Z018，3 份中水分利用效率种源Z034、Z054、Z041，3 份低水分利用效率种源Z121、Z131、Z132 作为试验材料，材料来源见表1。2019年5月取密度一致、面积相等的草皮块（带3.00 cm厚的土层） 种植于管口直径为10.00 cm、高为50.00 cm的PVC管中，每份材料4次重复。

表1 供试中国结缕草属植物种质资源的地理分布及其水分利用效率

1.2 方法

1.2.1 水分利用效率的测定

材料培养1个月后开始进行试验。试验开始时对每管材料进行修剪，使其保持3 cm 的修剪高度，修剪下来的叶片移出管外；修剪结束后给每管材料施用0.5 g 的氮磷钾（N-P2O5-K2O，24-8-16）复合肥（液体）；然后充分浇水，待管内水分完全下渗后，用电子天平（上海民桥精密仪器公司，SL-15-2 型）对每管进行称重；3 d 后在同一时间段进行第二次称重，2 次重量差为这3 d 的耗水量；称重结束后恢复浇水，待水分完全下渗后，进入下一个测量周期，反复进行10 个周期；第10 个周期结束后对每管材料再次修剪，保持3 cm 的修剪高度，修剪下来的叶片置于烘箱中以70℃烘干72 h，然后称干重，干重除以10 个周期的耗水总量为每管的水分利用效率。

1.2.2 根系特征的测定

地下部分分为0～10、10～20 和20 cm 以下3个土层，每层根系用自来水冲洗干净。对根系进行根长、直径和根系表面积测定，然后烘干称重，研究根系各层分布特征、干重差异，探讨根系特点与水分利用效率的关系。采用直尺分别测量各土层根系长度，然后再相加即为根长；用游标卡尺测定各层并排10 条根中间部位总长，然后取平均值即为根直径，重复4 次；根系表面积采用CI-400 根系图象分析系统测定；将各层根系以105 ℃杀青15 min，然后以80 ℃烘干48 h 后称重，即为根重。

1.3 数据处理

采用SPSS V 20.0进行数据分析和处理。

2 结果与分析

2.1 结缕草属植物水分利用效率与其根系形态特征的简单相关分析

结缕草属植物的水分利用效率与根系形态特征的相关系数见表2。由表2 可知，结缕草属植物的水分利用效率与0～10、10～20 cm 土层的根长，10～20、＞20 cm 土层的根系表面积，以及10～20、＞20 cm 土层的根系干重呈极显著正相关，相关 系 数 分 别 为0.870，0.966，0.869，0.939，0.920 和0.963；结缕草属植物的水分利用效率与＞20 cm 土层的根长和0～10 cm 土层的根系表面积呈显著正相关，相关系数分别为0.792 和0.703。表明结缕草属植物根越长，根系表面积越大，干重越大，水分利用效率越高。

表2 结缕草属植物水分利用效率与其根系形态特征的相关系数

2.2 结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征的多元线性回归分析

多元线性回归是一种多因素分析的方法［10］，用来建立解释变量和被解释变量间的线性关系。多重线性回归方程可以表示为：y＝b0＋b1x1＋b2x2＋b3x3＋...＋bixi，其中b0是在y轴上的截距，是一个常数，b1、b2、b3、bi是回归系数。结缕草属植物的WUE与其根系形态特征的多元线性回归的分析见表3。由表3 数据可知，结缕草属植物WUE（Y）的预测方程可用其根系形态特征表示。

Y＝－0.198＋0.117X1＋0.001X2－0.107X3＋0.003X4＋0.028X5－0.151X6＋0.003X7＋0.003X8＋0.019X9－0.294X10＋0.832X11＋0.527X12

校正后的测定系数adjR2＝0.972，接近于1，因此，认为方程的拟合度比较高，97.2%的水分利用效率可以被该方程解释，另外2.80%可能是其他形态特征的影响。

表3 结缕草属植物水分利用效率与根系形态特征的回归系数、标准误、T值和显著性

2.3 结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征的多元逐步回归分析

逐步回归分析是把对因变量Y影响不显著的自变量X剔除，重新建立不包含该变量的多元回归方程，筛选出有显著影响的自变量，并建立最优回归方程。结缕草属植物WUE与其根系形态特征的多元逐步线性分析见表4～5，其他形态特征和水分利用率相关性不显著的变量不包括在分析内。由表4 可知，调整的R2为限制输入的结缕草属植物根系形态特征组分变量的概率，这些变量是X1（83.4%）、X2（94.6%）、X3（95.4%）、X7（95.4%）、X8（95.6%）、X9（96.8%）、X11（99.7%）、X12（99.5%），既结缕草属植物水分利用效率与其根系形态特征中的这8个变量关系密切，其他与水分利用效率关系不密切的根系形态特征变量不包括在分析内。由表5可知，结缕草属植物WUE（Y）的预测方程可用以下变量来表示：

2.4 结缕草属植物的水分利用效率与其形态特征的主成分分析

表4 结缕草属植物水分利用效率与形态特征的相对贡献、F值和显著性

主成分分析是用于分类大量变量（项目）的主要成分和总变量的数学方法，可以减少一定的工作量，选出较少的变量来解释大部分的变异情况，其中的主成分是解释数据的综合指标［11］。由表6 中数据可知，前3 个指标的累积贡献率为84.588%，一般来讲已基本满足结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征主成分分析的需要。在所有变量中，0～10 cm土层的根系根长（X1）贡献率占总体的53.158%，10～20 cm 土层的根系根长（X2）贡献率占总体的19.908%，＞20 cm 土层的根系根长（X3）贡献率占总体的11.523%。因此，0～10 cm、10～20 cm、＞20 cm 土层的根系根长是影响结缕草属植物水分利用效率的重要变量。

表5 结缕草水分利用效率与形态特征的回归系数、标准误、T值和显著性

表6 结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征的主成分分析

2.5 结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征的通径分析

通过SPSS软件对数据进行多元线性回归分析，计算结果给出的线性回归方程标准化系数即为通径系数，将标准化系数与相关系数相乘就是间接通径系数［12］。由表7 中通径系数可知，12 个自变量对结缕草属植物水分利用效率的影响中，10～20 cm土层的根系干重（X11）的直接作用最大，而0～10、10～20、＞20 cm 土层的根系直径和0～10 cm土层的根系干重作用较小。分析间接通径系数可知，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根系根长，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根系表面积和10～20、＞20 cm 土层的根系干重对结缕草属植物水分利用效率产生很大正作用。因此，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根系根长，0～10、10～20、＞20 cm土层的根系表面积和10～20、＞20 cm 土层的根系干重对结缕草属植物水分利用效率高低起重要作用。

表7 结缕草属植物的水分利用效率与其根系形态特征的通径分析

3 讨论与结论

植物的水分利用效率是一个受多因素影响的复杂数量性状，且不同的植物水分利用效率也不尽相同，不同品种（系）的某一具体指标对水分利用效率影响并不一定相同，而且不同指标之间还可能存在显著的相关性，所以在研究植物水分利用效率与其根系形态特征的关系时，不能只用单一指标或者简单地综合几个指标来反映各品种（系）水分利用效率高低，应该在多指标测定基础上对材料特性进行综合性分析评价。

研究发现，深层、扩展且具活力的根系是草坪草抗旱的重要因素［13］。本研究发现，结缕草属植物的水分利用效率与0～10、10～20 cm 土层的根长、10～20、＞20 cm 土层的根系表面积和10～20、＞20 cm 土层的根系干重呈极显著正相关；与＞20 cm 土层的根长和0～10 cm 土层的根系表面积呈显著相关。结果说明结缕草属植物根长越长，根系表面积越大，干重越大，水分利用效率越高，这与Nour 等［14］、Sheffer 等［15］的研究结果相一致。回归分析发现，0～10、10～20、＞20 cm土层的根系直径和0～10 cm 土层的根系干重对结缕草属植物水分利用效率无明显影响。主成分分析发现，0～10、10～20、＞20 cm土层的根长是影响结缕草水分利用效率的重要变量。通径分析发现，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根长，0～10 、10～20、＞20 cm 土层的根系表面积，以及10～20、＞20 cm 土层的根系干重对结缕草属植物的水分利用效率影响较大。综合分析结果可知，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根长，0～10、10～20、＞20 cm 土层的根系表面积，以及10～20、＞20 cm 土层的根系干重对结缕草属植物的水分利用效率影响较大，可作为结缕草属植物水分效率高低的代表性状。