双叉犀金龟生物学特性和人工养殖初步研究

周奉雯，周卓淮，何小芳，张洁娣，李天奇，王吉锐，徐志宏

（浙江农林大学 农业与食品科学学院，浙江 杭州 311300）

双叉犀金龟Allomyrina dichotoma属鞘翅目Coleoptera 金龟子科Scarabaeidae 叉犀金龟属Allomyrina，广泛分布于亚洲各大陆，其个体大小在种群内和种群间差异都比较明显[1]。双叉犀金龟在归属上仍有争议，在日本归在Trypoxylus属[2]，而我国则将其归为叉犀金龟属。

双叉犀金龟是中国犀金龟亚科中分布最广的种类，广泛分布于中国东南部[3]，在生态系统中一般不危害作物林木，且有很高的药用价值[4]。不过，近年来在浙江地区，双叉犀金龟在一些铁皮石斛Dendrobium officinale苗圃经常发生危害[5]，造成严重损失，已成为铁皮石斛上的重要害虫之一。在调查过程中，我们也发现了双叉犀金龟危害铁皮石斛苗圃（图1），其幼虫在基质中大量繁衍，取食基质营养，咬断根茎，危害铁皮石斛的正常生长。双叉犀金龟在浙江省杭州地区一年发生一代，以三龄幼虫危害最大，成虫昼伏夜出，具趋光性、喜湿性等习性[5]。针对农林生产中对双叉犀金龟的防治研究报道较多[5-6]，关于其生物学习性也有一些研究，但是并不是很系统。

双叉犀金龟是受国家保护的“三有动物”，即有益或有重要经济、科学研究价值的昆虫。本文对双叉犀金龟进行了生物学特性和人工养殖探究，以期为保护和综合开发利用该虫提供基础资料。随着国内昆虫产业和自然教育行业的迅速发展，双叉犀金龟因体型较大，形态奇特，雌、雄性二型现象显著，性格温顺，已成为昆虫爱好者和自然教育行业最受欢迎的甲虫之一，因此，研究该虫的人工养殖，具有重要的经济意义。

图1 双叉犀金龟为害铁皮石斛苗圃Figure 1 A.dichotoma damaged D.officinale nursery

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验用双叉犀金龟成虫于2018 年6 月采集自浙江杭州正德农业发展有限公司铁皮石斛苗圃基地。

1.2 方法

1.2.1 饲养方法 获取双叉犀金龟成虫后，选取其中8 对健康的成虫放置在透明塑料盒（2 L）中进行交配，盒中铺有从阔叶木剥落的大小适中的树皮木片，起到方便成虫活动攀爬的作用。交配期间以香蕉Musanana饲养。交配三天后，将腐殖土放入透明塑料箱（27 L）中压实至总高度的三分之二处，在其表面铺上树皮木片，放入雌虫供其产卵。雌虫下产20 d 后取出雌虫和卵。将卵浅埋于装有按压紧实的发酵腐殖土的塑料盒（1 L）中进行孵化。卵孵化后，将单头幼虫分别放置于透明塑料盒（1 L），以发酵腐殖土饲养于智能人工气候箱中（PRX-350D，上海谷宁有限公司），设置温度为25±1℃，相对湿度60%±5%，无光照。

1.2.2 形态特征观察 利用Leica DFC290 体视显微镜，观察记录卵、幼虫、蛹的外部形态特征。利用游标卡尺和万分之一天平测量各虫态特征值。

1.2.3 生物学特性观察 于2018 年3－8 月，在野外调查双叉犀金龟幼虫和成虫活动时间，在室内饲养箱中观察其取食、求偶、交尾等生活习性。对野外成虫交配产卵，记录其产卵量和孵化时间。将孵化的幼虫在实验室进行人工饲养。选取28 头生长状态一致的幼虫，观察幼虫在不同时间段的龄期变化和生长情况，每隔30 d 测量幼虫的体质量。至老熟幼虫阶段，需每日观察并记录其做蛹室、化蛹、羽化和出蛰的日期和状况。成虫出蛰后，将其放入透明饲养盒中饲喂和观察，待成虫死亡记录其死亡日期。

2 结果与分析

2.1 形态特征

2.1.1 卵 初产时卵椭球形，体积较小，乳白色，后体积增大，近球形，直径3～4 mm，颜色加深变黄（图2a）。

2.1.2 幼虫 初孵时嫩白色；一龄幼虫进食后虫体透明可清晰见内脏；二龄幼虫初期嫩白色，体稍透明；三龄幼虫初期嫩白色，中后期黄白色，化蛹前为黄色。幼虫头壳黄褐色至棕黑色，初孵或刚蜕皮幼虫头壳颜色较浅，随着生长和龄期增加，颜色变深，三龄幼虫头壳为棕黑色。头壳额前侧区及颊区近黑褐色，额区刻点较头顶的大而稀，头部毛排列不规则，额区毛较稀少[7]。单眼明显，为痕迹状。触角较粗短，共4 节，第2 节最长。具胸足3 对，前足和中足长度接近，后足短于前、中足，各足爪较粗钝，具较多刺毛。具9 对气门，前胸气门板略大于腹部各节气门板。体毛黄褐色，腹部侧面长、短毛混生，腹部前6 节背面各小节刺毛一般仅一横列，腹部第7、第8、第9 节背面除横列长毛外还散布短小密集的刺毛。

一龄（图2b）：头壳黄褐色，宽约3 mm；体长15～16 mm，体宽3～4 mm。初孵时嫩乳白色，进食后体透明，内脏清晰可见。随着生长，颜色加深，体被淡黄褐色长毛；气门极小，不明显；足淡黄色，被黄褐色粗毛。二龄（图2c）：头壳棕褐色，宽5～6 mm；体长42～57 mm，体宽7～11 mm。白色，体较不透明，腹部微可见食物和内脏；体侧气门明显可见，周缘褐色，体被长黄褐色毛。足淡黄褐色。三龄（图2d）：头壳棕黑色，宽 9～13 mm；体长55～80 mm，体宽22～26 mm。初期白色，老熟幼虫淡黄棕色，体较不透明；体侧气门十分明显，周缘褐色加深，足黄褐色；体毛粗、硬，十分明显。

2.1.3 蛹 体长41～68 mm，化蛹初期为乳白色似玉状，腹部各节和足明显可见，后颜色加深至黄色至深黄色至淡褐色，羽化前呈黑青色。雄虫蛹（图2f）角突明显，尾部较尖；雌虫蛹（图2e）尾部较钝。

2.1.4 成虫 雄成虫（图2h）：体长（包括额角）59.8～71.8 mm，体宽26.2～28.5 mm，长椭圆形，体红棕色至黑色，头较小，唇基前侧角齿突状。背部光亮，复眼深红褐色，小盾片短阔三角形，有明显中纵沟。鞘翅肩疵、端疵发达，纵肋仅约略可辨。臀板十分短阔，强烈隆拱，两侧密布具毛刻点[3]。具有发达的额角，长17.1～25.4 mm，向前伸出，末端向上弯曲，分四叉。足粗壮，前足胫节外缘齿，基齿远离端部两齿。

雌成虫（图2g）：体长41.5～52.5 mm，体宽24.2～26.9 mm，长椭圆形，体红棕色至黑色，背部有细绒毛，较为粗暗。头部粗糙，无额角，额头顶部隆起，顶部有一横脊，其上横列3 个（中高侧低）小丘突[3]。

2.2 生物学特性

2.2.1 生活史 人工气候箱条件下共检测了28个样本（14 个雄性，14 个雌性）。卵期14～24 d；幼虫期：雄性195～265 d（一龄18～28 d，二龄22～35 d，三龄127～185 d），雌性201～225 d（一龄17～28 d，二龄20～38 d，三龄135～150 d）；蛹期：雄性16～20 d，雌性16～21 d；成虫羽化至自然出土时间：雄性10～17 d，雌性10～16 d；成虫期：雄性60～105 d，雌性63～117 d。

图2 双叉犀金龟各虫态形态图Figures 2 Morphology of different development stage of A.dichotoma

2.2.2 习性 成虫：成虫喜食香蕉、桃Amygdalus persica等成熟水果；雄成虫出蛰后两三日便开始寻找雌虫进行交配，交配后雌成虫会在人工按压紧实的腐殖土中产卵，可产卵30～70 粒；成虫具趋光性，白天雄成虫喜欢于腐殖土上活动，雌成虫喜欢潜伏在腐殖土中。

幼虫：幼虫各时间段的体质量见表1。从饲养开始至饲养30 d 时，雌、雄幼虫体质量间无显著差异；至饲养60 d 时，雌、雄体质量出现显著差异（P<0.05），雄性幼虫大量取食体，质量继续增加明显，雌性幼虫取食量减少，体质量增加减缓。雄性幼虫饲养至90 d后，体质量无明显变化，达到体质量最大值；雌性幼虫饲养至120 d 后，体质量无明显变化，达到体质量最大值。

一龄幼虫活动的能力弱，活动范围小；二龄幼虫的活动范围增大，食量也随之增大；三龄幼虫食量大增，但到了三龄末期，幼虫取食减少，活动能力变差，体质量下降，潜入腐殖土下部，利用腐殖土和排泄的粪便制作蛹室，准备化蛹，体质量小的幼虫化蛹时间早，大部分幼虫会贴着塑料盒壁做蛹室，蛹室呈竖直的长椭圆体，内壁光滑坚固。

表1 双叉犀金龟幼虫不同时间段的体质量Table 1 Weight of different instar of A.dichotoma larva

2.3 人工养殖技术

2.3.1 种源的选育 从野外采集的成虫或幼虫，选择健康状态良好，个体较大的作为种源。

2.3.2 交配与产卵 选择体型相配的雌雄成虫进行交配，交配三天后将雌虫移入产房。野外采集的雌虫大部分已进行过交配，可直接放入产房，也可将雄虫一并放入。产卵期间仍需用成熟香蕉饲喂。约20 d 后，可挖取第一批卵。

2.3.3 幼虫的饲养管理 可提前将产房的卵挖出分装，也可让卵在产房之中自然孵化。为避免幼虫互相影响，三龄之后要对幼虫进行分装，一般一条幼虫至少需要1 L 容积的饲养盒分装。当发现表面虫粪较多时，应更换腐殖土，新的腐殖土应和原来的腐殖土混合后进行饲喂。

2.3.4 蛹的管理 三龄老熟幼虫取食明显减少，体质量也会稍有下降，并开始建造蛹室准备化蛹。此时应避免打扰，否则幼虫很有可能放弃当前蛹室制造新的蛹室，耗费幼虫体力和影响蛹室质量，最终影响化蛹的成败。做蛹室一周之后化蛹，要注意期间避免打扰，直至羽化成功。

2.3.5 羽化 羽化初期的成虫切忌不可直接从蛹室取出，蛰伏两周之后，静待其自然出土，之后，将其放入铺垫木片的饲养箱中饲喂香蕉。

3 结论与讨论

本研究结果表明，野生双叉犀金龟一年发生一代，6、7 月陆续羽化成成虫。在实验室人工养殖条件下，卵期和蛹期与在野外条件下接近，但在实验室条件下，平均幼虫期仅为7 个月（野生双叉犀金龟幼虫期为8～10个月），4 月陆续羽化成成虫，大大缩短了幼虫生长周期。在实验室条件下，饲养初期雌、雄幼虫体质量间并无显著差异，但在饲养60 d 后，体质量出现显著差异（P<0.05），雄性幼虫大量取食，体质量继续增加明显，雌性幼虫取食量减少，体质量增加减缓。这表明，双叉犀金龟在幼虫期已明显表现出雌、雄二型现象。雄性幼虫比雌性幼虫更早达到体质量最大值，雄性在28～37 g，雌性在16～29 g；化蛹前幼虫体质量稍有下降，因其化蛹前食量减少同时将体内食物排泄干净，且体质量较小者先化蛹。雌虫平均成虫期略长于雄虫平均成虫期，这是由于雌性要完成产卵的任务，因此需要更长的寿命，其产卵量为45～73 粒。

双叉犀金龟卵初产时椭球形，体积较小，颜色为乳白色，后体积增大，为近球形且颜色加深变黄。双叉犀金龟幼虫不同龄期体型和颜色差异较大，一龄幼虫虫体较透明；二龄幼虫嫩白色，体稍透明；三龄幼虫初期嫩白色中后期黄白色，化蛹前为黄色。蛹初期为乳白色似玉状，后颜色加深至黄色至深黄色至淡褐色，羽化前呈黑青色。成虫体色从红褐色至黑色不等，雄虫体型大于雌虫且具独特的额角。成虫具趋光性，白天雄虫更喜在腐殖土上表面活动，雌虫则更喜潜伏在腐殖土中。

在养殖过程中，要注意腐殖土的湿度和密度，特别是产房腐殖土的密度一定要大，在紧实的腐殖土环境中可提高产卵率[8-9]。要及时更换腐殖土，否则幼虫易感染上病害，且有传染性。幼虫染上病害的症状是身体出现黑斑，一旦出现该病，一定要及时隔离，以免传染给其余健康的幼虫。在养殖过程中产生了大量的幼虫粪便，可再次回收利用。幼虫的粪便风干后可做成虫养殖的垫材。也可用于植物的种植，但种植效果和养分含量还有待进一步研究。

近年来，对双叉犀金龟的研究多在于性二型、额角和翼的研究[1,10-12]，对其基础养殖和生物学特性方面的研究较少，今后可进一步研究温度、湿度等环境因子对于其生长发育的研究，摸索出其最适宜的发育温度，为双叉犀金龟的保护和利用提供参考依据。