3种植物生长调节剂对套作大豆氮素积累、分配及籽粒品质的影响

罗 凯,杜 青,陈 平,谢 琛,汪 锦,王 甜,张晓娜,杨文钰,吴永成,雍太文

(四川农业大学 农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川省作物带状复合种植工程技术研究中心,四川 成都 611130)

合理的间套作模式能有效减少作物间养分竞争,增加资源有效利用效率,提高复种指数,增加单位面积作物产量和经济效益[1-2]。在玉米(ZeamaysL.)-大豆(Glycinemax(Linn.)Merr.)套作模式中,玉米苗期荫蔽导致大豆营养生长不足、易倒伏、限制大豆生殖器官建成与品质的提升,阻碍玉米-大豆套作模式的进一步推广[3-4]。蛋白质和脂肪含量是衡量大豆籽粒品质的重要指标。氮素是作物体内合成蛋白质、核酸、脂肪及活性肽的重要元素,与大豆籽粒品质的形成密切相关[5]。而植物生长调节剂又在协调氮素在植物体内的积累和分配与调控植物氮代谢相关指标方面有极其重要的作用[6]。

DTA-6又称2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(Diethyl aminoethyl hexanoate)是一种新型高效的生长调节剂,在低浓度(1～40 mg/kg)时可提高豆科作物的根系活力和根瘤固氮能力,增强抗氧化酶活性[7],改善碳水化合物的代谢和积累,提高产量和籽粒品质[8]。烯效唑(S3307)是典型的生长延缓剂,能改善大豆株型,延长叶片功能期[9]；提高大豆固氮能力,促进大豆氮代谢,减少大豆落花落荚,提高大豆的产量和品质[10]。6-苄基腺嘌呤(6-BA)是人工合成的细胞分裂素类化合物,能促进细胞分裂、协调营养物质运输、调控植物新陈代谢[11-12]。外源喷施6-BA可以维持叶片膜蛋白的正常磷酸化和脱磷酸化状态,延缓叶片衰老[13]；豇豆叶面喷施6-BA能降低花荚脱落率,提高结实率[14]。有关植物生长调节剂在单作大豆、玉米和水稻等作物品质调控方面的研究较多[15-16],而关于植物生长调节剂对套作大豆植株氮素积累、分配及籽粒品质形成的影响还鲜有报道。本研究以贡秋8号、南豆25、桂夏3号3种大豆品种为材料,通过在初花期叶面喷施不同类型植物生长调节剂(6-BA、DTA-6、S3307),分析施用调节剂后大豆氮素积累与分配及籽粒品质的变化规律；并从中筛选出最有利于改善套作大豆籽粒品质的植物生长调节剂,对完善套作大豆的营养调控技术及增产提质具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 试验地点与试验材料

玉米为登海605,由山东登海种业股份有限公司提供。大豆品种分别为南豆25(四川省南充市农业科学院提供)、贡秋8号(四川省自贡市农业科学研究所提供)、桂夏3号(广西壮族自治区玉米研究所选育)。试验于2018年在四川省现代粮食产业仁寿示范基地(30°02′N,104°15′E)进行。该区气候属亚热带季风湿润气候,年平均气温18 ℃,年平均降水量1 200 mm。试验场地土壤质地为黏性土,土壤酸碱度为6.9,有机质、速效氮、有效磷和速效钾含量分别为18.26,0.9,0.5，14.28 g/kg。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区设计,设置贡秋8号、南豆25、桂夏3号3种大豆品种为主因素,6-苄基腺嘌呤(6-BA)、2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6)、烯效唑(S3307)3种植物生长调节剂为副因素,使用剂量分别为20,60,50 mg/L,用水量为450 kg/hm2,喷施等量清水作为对照(CK)。种植方式采用玉米-大豆宽窄行种植,窄行行距40 cm,宽行行距160 cm,宽行内种植2行大豆,大豆带内行距40 cm,玉米、大豆间距60 cm,带长6 m,带宽2 m。玉米株距17 cm,穴留单株,密度为58 500 株/hm2,大豆株距8.5 cm,穴留单株,密度为117 000 株/hm2,每个小区内种植两带,小区面积24 m2。每处理重复3次。4月10日播种玉米,6月25日播种大豆。大豆底肥施用P2O563 kg/hm2,K2O 52.5 kg/hm2,不施氮。玉米底肥分别施N 120 kg/hm2,P2O5105 kg/hm2,K2O 112.5 kg/hm2。在大喇叭口期追施氮肥120 kg/hm2,施肥方式均为行间开沟施肥。

1.3 测定项目与方法

在大豆R2、R6、R8时期,每个小区内随机选取3株长势一致的大豆植株,将植株自子叶痕处剪下取地上部,并将其按茎、叶和荚分器官装袋,105 ℃杀青30 min后,85 ℃下烘干至恒质量后称干物质质量,用粉样机粉碎并过0.150 mm筛后干燥保存。用凯氏定氮法测定大豆各器官全含量并计算大豆各器官氮素积累量[17]。

植物各器官氮素积累量(g)=植物各器官生物量(g)×植物各器官氮含量(g/kg)；

籽粒蛋白质总量(kg/hm2)=单位面积籽粒产量(kg/hm2)×籽粒蛋白质含量(g/kg)；

籽粒脂肪总量(kg/hm2)=单位面积籽粒产量(kg/hm2)×籽粒脂肪含量(g/kg)。

大豆籽粒收获后风干,采用FOSS公司的近红外光分析仪(Infratec TM 1241)进行大豆籽粒蛋白质、脂肪含量(占籽粒干物质的百分比)的测定。

1.4 数据统计与分析方法

本研究所列结果为3次重复测定值的平均值,使用Microsoft Excel 2016和SPSSv.22软件对数据进行处理和统计分析,采用LSD法进行差异显著性测验,显著性水平为P=0.05。利用Origin进行数据作图。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对大豆植株氮素积累与分配的影响

2.1.1 大豆植株各器官氮含量 茎秆和叶片中的氮含量在R2期开始增加,R6期达到最大值后又逐渐降低,籽粒中的氮含量在R6期开始增加,直至成熟(表1)。R6时期,与CK相比,DTA-6和S3307处理显著提高了南豆25大豆叶片和籽粒中的氮素含量,DTA-6与S3307处理间差异不显著；贡秋8号叶片和籽粒氮含量以DTA-6最高并显著高于S3307处理；S3307处理下的桂夏3号叶片和籽粒氮含量显著高于DTA-6处理。R8时期,与CK相比,DTA-6处理显著提高了大豆籽粒氮含量；南豆25和桂夏3号的籽粒氮含量以6-BA最高,与DTA-6差异不显著；贡秋8号的籽粒氮含量以S3307最高且显著高于6-BA处理。

2.1.2 大豆植株氮素积累 与CK相比,各时期调节剂处理大豆的总氮素积累量增加(图1)。R6时期,贡秋8号和桂夏3号大豆植株总氮素积累量以DTA-6最高,与S3307差异不显著；南豆25总氮素积累量以6-BA最高,各处理间差异不显著。与CK相比,DTA-6和S3307处理使大豆植株总氮素积累量增加19.6%～24.9%。R8时期,各品种大豆总氮素积累量均以DTA-6最高,调节剂处理间差异不显著。与CK相比,DTA-6处理下大豆植株总氮素积累量增加了14.2%～17.1%。

表1 植物生长调节剂对大豆各器官中氮素含量的影响Tab.1 The effect of plant growth regulators on nitrogen content in soybean g/kg

大豆植株各器官氮素积累量与氮含量规律一致(表2)。调节剂处理对大豆茎秆、叶片氮素积累量的影响受大豆品种因素影响。R6时期,南豆25大豆茎秆、叶片的氮素积累量以DTA-6最大并显著高于S3307和6-BA；贡秋8号和南豆25的籽粒氮素积累量均以DTA-6处理最大；各大豆品种叶片氮素积累量以DTA-6最大。R6时期,与CK相比,DTA-6处理后大豆茎秆氮素积累量增加7.0%～60.9%,叶片氮素积累量增加17.7%～63.1%。R8时期,调节剂处理后大豆籽粒氮素积累量相较于CK显著增加且均在DTA-6最大,调节剂处理间差异不显著；与CK相比,DTA-6处理后的大豆籽粒氮素积累量增加15.4%～24.9%。

图1 植物生长调节剂对大豆总氮素积累量的影响Fig.1 The effect of plant growth regulators on soybean nitrogen accumulation

表2 植物生长调节剂对大豆各器官中氮积累量的影响 Tab.2 The effect of plant growth regulators on nitrogen accumulation in soybeanmg/株

2.1.3 大豆植株各器官氮素分配 R2和R6时期氮素主要分配在茎、叶中, R8时期氮素则主要集中在荚中(图2)。R2时期,调节剂处理后大豆茎秆氮素占比增加。R6时期,调节剂处理后大豆叶氮素占比增加,南豆25和桂夏3号茎氮素占比增加而贡秋8号茎氮素占比减少,荚氮素占比变化规律则与茎相反。R6-R8期时,茎秆和叶片中的氮素逐渐向籽粒转移,表现为与R6时期相比,R8时期大豆茎秆和叶片氮素占比下降而大豆籽粒氮素占比增加。R8时期,与CK相比,调节剂处理后大豆荚氮素占比增加,茎秆和叶片中氮素占比降低,表明调节剂处理促进了生长后期氮素向荚的转移。R8时期,贡秋8号和桂夏3号大豆荚氮素占比以S3307最高,南豆25荚氮素占比以6-BA最高,与DTA-6差异不显著。

图2 植物生长调节剂对大豆各器官中的氮素分配的影响Fig.2 The effect of plant growth regulators on soybean nitrogen distribution

2.2 植物生长调节剂对大豆籽粒品质的影响

2.2.1 植物生长调节剂对大豆籽粒蛋白质含量与总量的影响 与CK相比,6-BA和DTA-6处理显著提高了籽粒蛋白质含量,调节剂处理下的大豆籽粒蛋白质总量均显著提高(表3)。贡秋8号和桂夏3号籽粒蛋白质含量在6-BA和DTA-6下显著高于S3307,S3307与CK间差异不显著；南豆25籽粒蛋白质含量以6-BA最大且显著高于DTA-6和S3307处理。籽粒蛋白质总量均以DTA-6最大并显著高于6-BA和S3307处理,6-BA与S3307处理间差异不显著。与CK相比,DTA-6处理下的贡秋8号、南豆25和桂夏3号的籽粒蛋白质总量分别增加了45.8%,47.1%,29.0%。

表3 植物生长调节剂对大豆籽粒蛋白质含量与总量的影响Tab.3 Effects of plant growth regulators on protein content and accumulation of soybean grain

2.2.2 植物生长调节剂对大豆籽粒脂肪含量与总量的影响 与CK相比,调节剂处理降低了籽粒脂肪含量,增加了大豆籽粒脂肪总量(表4)。与CK相比,6-BA和DTA-6处理下的大豆籽粒脂肪含量显著降低；南豆25籽粒脂肪含量在6-BA最低且显著低于DTA-6和S3307处理。各大豆品种籽粒脂肪总量均在DTA-6达到最大且显著高于6-BA,6-BA与CK间差异不显著。与CK相比,DTA-6处理下的贡秋8号、南豆25和桂夏3号的大豆籽粒脂肪总量分别增加了35.6%,39.2%,14.0%。

表4 植物生长调节剂对大豆籽粒脂肪含量与总量的影响Tab.4 Effects of plant growth regulators on fat content and accumulation of soybean grain

2.2.3 植物生长调节剂对大豆籽粒中蛋脂含量与总量的影响 与CK相比,调节剂处理后南豆25和桂夏3号大豆籽粒的蛋脂含量显著增加,贡秋8号蛋脂含量变化不显著(表5)。贡秋8号和南豆25大豆籽粒蛋脂含量以DTA-6最大,桂夏3号蛋脂含量以6-BA最大,调节剂处理间差异不显著。与CK相比,调节剂处理后大豆籽粒蛋脂总量显著增加且均在DTA-6处理达到最大。DTA-6处理下的贡秋8号和南豆25大豆籽粒蛋脂总量显著高于S3307和6-BA； DTA-6处理下的桂夏3号籽粒蛋脂总量显著高于6-BA,与S3307差异不显著。DTA-6处理后的贡秋8号、南豆25和桂夏3号的籽粒蛋脂总量分别较CK增加了42.2%,45.2%,24.0%。

表5 植物生长调节剂对大豆籽粒蛋脂含量与总量的影响Tab.5 Effects of plant growth regulators on protein and fat content and accumulation of soybean grain

2.3 大豆籽粒中氮含量、氮积累量与大豆籽粒品质的相关性分析

通过相关分析结果(表6)可知,大豆籽粒氮含量与蛋白质含量、蛋白质总量、蛋脂含量、蛋脂总量呈极显著正相关关系,与脂肪含量呈极显著负相关关系,与脂肪总量相关性未达显著水平。籽粒氮积累量与蛋白质总量、蛋脂总量呈极显著正相关关系,与蛋白质含量、脂肪总量、蛋脂含量呈显著正相关关系,与脂肪含量呈显著负相关关系。

表6 大豆籽粒氮含量与积累量与大豆籽粒品质的相关性分析Tab.6 Correlation coefficients of nitrogen content and accumulation and soybean grain quality

3 讨论与结论

作物品质性状的形成受自身遗传因素与外界生态环境共同影响[18]。大豆作为高蛋白作物,其籽粒品质主要由蛋白质含量和脂肪含量决定,大豆各器官内氮代谢水平的变化调控蛋白质的合成,大豆氮代谢水平升高会增加叶片、籽粒中的蛋白质含量[19-20]。植物生长调节剂能促进籽粒中蛋白质的合成,增加蛋白质产量。Yan等[9]发现,叶面喷施S3307能增加套作大豆籽粒蛋白质含量,但对粗脂肪含量无显著影响。张明才等[15]研究发现,DTA-6处理后的花生脂肪和蛋白质的产量相较于对照组显著增加。本研究结果表明：DTA-6处理后大豆籽粒蛋白质含量、蛋白质总量、脂肪总量、蛋脂总量增加,而脂肪含量降低,其中调节剂处理能增加籽粒蛋白质含量、蛋白质总量的结果与前人结论一致；与6-BA相比,DTA-6和S3307更有利于提高套作大豆籽粒蛋白质含量与总量。在大豆籽粒品质形成的过程中,蛋白质和脂肪含量一般表现为负相关关系[21-22],与本试验中蛋白质含量增加而脂肪含量下降的结果一致。

大豆是典型的豆科作物,通过根瘤固氮为大豆整个生育期生长提供足够的氮素,大豆根系的固氮效率和吸收效率会影响大豆地上部的生长发育,从而调控大豆产量和品质的形成[23]。本研究结果表明：R8时期,DTA-6处理后贡秋8号和南豆25大豆总氮素积累量与对照相比显著增加,与前人关于调节剂处理能通过促进大豆根系生长发育,提高大豆对氮素的固定吸收的结论一致。植物生长调节剂能促进大豆根系的生长发育,增强大豆根瘤的固氮能力,促进根系对氮素的吸收,提高大豆植株的总氮素积累。赵黎明等[24]研究发现,施用DTA-6能促进大豆根系的结瘤性,提高根瘤数目和根瘤鲜质量,增强大豆根瘤固氮活性,增加根系内游离氨基酸积累量和输出量,植株氮素吸收增强；张明才等[25-26]发现施用SHK-6能改变大豆体内激素平衡,提高大豆根瘤数、根瘤鲜质量和根瘤固氮活性,同时提高根系中硝态氮、氨态氮、氨基酸和可溶性糖含量,促进大豆根系的生长发育,大豆整体氮代谢水平提高。同时,试验中不同大豆品种在喷施调节剂后变化规律不同,表明大豆根系生长发育也受大豆遗传因素调控。

大豆生育后期,植株器官中70%左右的氮素随生育期的推进而逐渐往籽粒转移,且以叶片向籽粒中转移的氮素量为最多,籽粒成为重要的氮素贮存的场所[27-29]。植物生长调节剂能通过增强叶片的氮代谢水平，提高氮素在叶片中的积累，促进氮素由叶片向籽粒的转移；宋莉萍等[10]研究发现,与对照组相比,经SHK-6处理后的大豆叶片中的硝酸还原酶活性,叶片中全氮、硝态氮及游离氨基酸含量增加。郑殿峰等[22]研究发现,叶面喷施DTA-6能增加大豆氮代谢的关键酶活性,调控大豆氮代谢的合成速度,促进大籽粒中蛋白质的合成。而提高叶片氮代谢水平有利于促进生育后期氮素向籽粒的转移,促进籽粒中蛋白质的合成。于方明等[30]研究发现,提高玉米叶片氮素代谢水平,有利于茎秆和叶片中氮素向籽粒的转移、增强籽粒中氮素的积累,为籽粒中氨基酸、蛋白质的合成提供原料。陈静彬等[31]研究表明,经PGR4处理后的水稻叶片氮代谢功能增强,氮素的再利用能力提高,促进了水稻籽粒中氮素的累积,改善了水稻籽粒的品质,提高了水稻蛋白质含量。本研究结果表明，R8时期,调节剂处理后的茎叶氮素占比与对照组相比降低,而荚氮素占比增加,表明调节剂处理提高了大豆茎秆和叶片中氮素向籽粒的转移率,故调节剂处理下的大豆籽粒氮素积累量相较于对照组显著增加；同时相关性分析的结果表明,籽粒氮积累量与籽粒中蛋白质含量、蛋白质总量、蛋脂含量、蛋脂总量之间呈极显著正相关关系,表明籽粒中氮素增加能促进蛋白质合成。说明喷施植物生长调节剂可改善大豆花荚期叶片氮代谢,促进氮素积累与向荚果分配,改善套作大豆籽粒品质,为后续进一步完善套作大豆的营养调控技术提供了理论依据。

初花期叶面喷施植物生长调节剂6-BA、DTA-6、S3307能增加大豆地上部器官中的氮素含量与氮素积累量,促进茎秆和叶片中氮素向籽粒的转运,提高籽粒中氮素的积累量,提高套作大豆籽粒中蛋白质含量、蛋脂含量和蛋脂总量,以DTA-6的喷施效果最好。