棉麦套作模式下棉行光热资源分布变化及光能利用的研究

刘 祎，王 燕，张 谦，冯国艺，张 曦，钱玉源，祁 虹

（河北省农林科学院棉花研究所/农业部黄淮海半干旱区棉花生物学与遗传育种重点实验室/国家棉花改良中心河北分中心，河北石家庄 050051）

0 引言

棉麦套作是黄河流域棉区主要的两熟制种植模式，对缓解耕地资源紧张、稳定粮食面积、解决黄淮海地区“粮棉争地”矛盾具有重要意义。棉麦套作模式下，棉花与小麦大约有45 天共生期，此时小麦株高为70～80 cm，棉花苗期植株较小，处于弱光照、低热量的逆境生长条件[1-2]。毛树春等[3]研究发现，棉麦共生期棉花日总受光量明显降低，光合有效辐射比一熟种植降低53.4%，棉花行内地膜覆盖地积温只相当于一熟地膜覆盖的90%左右[4-5]。

棉花是喜光作物，对遮光或弱光环境极为敏感。苗期弱光会引起棉花叶片变薄，栅栏细胞排列疏松，叶绿体数减少[6-9]，PSII光化学活性降低，光能利用能力发生显著变化[10]，影响光合作用，使棉苗生长势弱，发育迟缓，棉铃发育受抑，导致产量和品质下降[11-13]。因此，如何改善棉麦共生期棉苗生长的光热环境，促进棉花苗期的生长，是提高棉花产量、取得棉麦双丰的关键问题。

前人对棉麦共生期光能分配调控方面做了很多尝试和探索，主要集中在棉花与小麦的配置模式上[14-17]。潘学标等[18]对棉麦共生期棉花的受光情况进行了研究，认为起垄可以显著增加棉行受光时间，但对棉花受光响应的生理生化过程未做深入研究。笔者前期研究发现，起垄可以增加棉麦共生期棉行的光照强度和土壤温度[19]，促进棉花生育前期的生长[20]。本研究拟在前期研究基础上，通过研究起垄对棉麦共生期棉行光热条件变化，以及棉花光能利用特性的响应，旨在揭示起垄促进棉麦套作模式下棉花生长发育、提高产量的生理生态机制。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在河北省农林科学院棉花研究所曲周试验站（河北省邯郸市曲周县西漳头村），该站地处36°78′N、115°04′E，属暖温带大陆性季风气候区，平均海拔39.6 m，年平均气温13.1℃，无霜期年平均210天，≥10℃以上积温4472.0℃，年平均降雨量为556.2 mm，主要集中在7—9 月，雨热同期。试验地为一熟制连作棉田，土壤为黏壤土，肥力中等偏上，有机质13.2 g/kg，全氮0.976 g/kg，速效磷29.4 mg/kg，速效钾231.5 mg/kg。

1.2 试验材料

选用适宜棉麦套作的棉花中早熟品种‘邯7860’，其在黄河流域棉区春播生育期为118 天；小麦品种为‘婴泊700’。

1.3 试验设计

试验设置2 个处理：（1）棉麦平作套种(T)，（2）棉行起垄套种(T+L)；以棉花单作(D)为对照。每个处理设置3 次重复，采用随机区组设计。试验小区长6 m，宽6.4 m，麦棉套作模式采用“4-2 式”，小麦4 行，幅宽80 cm，棉花2行，幅宽80 cm，垄高15 cm。

试验分2 年进行，棉花播种日期为2016 年4 月25日、2017 年4 月26 日。套作处理采用播后覆膜，浇蒙头水600 m3/hm2，5月底定苗，留苗密度6.0万株/hm2，6月7日收获小麦，6月8日结合灌水追施复合肥600 kg/hm2（氮磷钾比例为15:13:17）。10 月10 日化控催熟，喷施40%乙烯利3.0 kg/hm2。对照(D)棉花密度同套种，播前浇底墒水600 m3/hm2，复合肥全部底施。棉花生育期病虫害防治同大田管理。2016—2017 年调查棉花生物学性状；2017 年测定棉行内光热及水分变化、棉花光利用特性指标。

1.4 试验方法

1.4.1 棉花叶片光响应曲线的测定 使用Li-6400 光合仪（美国LICOR 公司），于棉花三叶期和小麦收获期，采用开放式气路，气体流量500 µmol，测定不同光量子密度梯度下棉花功能叶片的净光合速率(Pn)，采用非直角双曲线模型进行耦合，对光响应曲线进行拟合及分析，计算表观光量子效率(AQE)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)。

1.4.2 日有效光能的测定 日有效光能(PARd)：指作物干物质净积累大于0（即Pn＞0）的光合有效辐射(PAR)的日累计总量，用光量子密度低于棉花叶片LSP并且高于LCP的日光合有效辐射量(PAR)之和表示，如图1所示，阴影部分即为PARd。待处理T 到达三叶期和小麦收获期，选择晴天6:00—19:00，使用GCX-A型植物冠层测定仪（石家庄世亚科技有限公司），每30 min测定一次棉行正中央冠层PARi（共27个观测值），计算见公式(1)。

其中，0.5为每次测定的间隔时间(h)；3600为每小时的秒数(s/h)；PARi为第i次测定的PAR观测值[μmol/(m2·s)]，作为0.5 h 内光合有效辐射的平均值；当PARi≤LCP时，取PARi=LCP，当PARi≥LSP，PARi=LSP。

1.4.3 棉行温度和水分变化测定 使用MicroLite LITE 5032L型土壤温度记录仪测定棉麦共生期棉行5 cm地温，每1 h记录一次温度。采用称重法测定20 cm土层相对含水量。

1.4.4 棉花生长发育及产量的测定 采用称重法测量棉花三叶期和小麦收获期的平均单株棉花干重，计算棉花的相对生长速率(PGR)，见公式(2)。

其中，W1和W2分别为时间t1和t2时的平均单株棉花干重。

于9 月10 日每小区选取20 株正常株调查单株成铃数、株高；10月25日和11月10日分别收获霜前花和霜后花，合并计入小区总产量。

1.5 试验数据分析

采用Excel、SPSS 软件进行数据处理、作图，Duncan法检测显著性。

2 结果与分析

2.1 起垄对棉行光热资源及水分影响

棉麦套作模式下，不同处理棉花冠层的PAR日变化均呈单峰曲线变化，在午后13:00前后达到峰值（图2）。处理T棉行PAR在9:00之前上升速率显著低于对照D，随后迅速上升，在11:00 前后接近对照D 水平，14:00 以后又加速下降，远低于对照D 的PAR水平；处理T+L 的棉花冠层PAR在9:00—12:00 的加速上升期和14:00—15:00 的加速下降期显著高于处理T，其他时间无显著差别。

与冠层PAR相似，不同处理棉行土壤温度日变化也呈单峰曲线（图3）。处理T棉行地温全天(6:00—18:00)较对照D 均显著降低；处理T+L 在11:00—18:00 显著高于处理T。

不同处理对棉麦共生期棉行土壤含水量的影响如表1 所示。处理T 土壤含水量6 月7 日较4 月29 日降低了75.0%，显著高于对照D(28.4%)，相对含水量在5月10 日以后均显著低于对照D。处理T+L 的土壤含水量在4月29日低于处理T，但降低速率较慢(46.0%)，在6月7日的土壤含水量高于处理T。

2.2 起垄对棉花光利用特性的影响

光响应曲线反映了光合速率随光强改变的变化规律，是研究植物光利用能力的一种重要手段。如图4所示，各处理不同光强下棉花的Pn的测量值与拟合值基本重合，光响应曲线拟合度均达到90%以上，表明拟合曲线可以描述各处理的光响应变化。在较低的PAR水平下不同处理间棉花Pn差异不大，当PAR高于200 μmol/(m2·s)时，不同处理间棉花Pn差异逐渐变大，表现为D＞T+L＞T。

由光响应拟合曲线计算出的棉花功能叶光合特性指标（表2）。与对照D 比较，处理TPnmax、Rd、LSP和LCP均显著降低，AQE则有所升高；处理T+L的变化趋势相似，但Pnmax、Rd、LSP显著高于处理T，AQE和LCP则无显著差别。

表1 不同处理下棉麦共生期棉行土壤含水量的变化%

PARd可以作为棉花日获得有效光能总量的指标。研究结果表明，处理T的棉行PARd在三叶期和小麦收获期较对照D均大幅降低，而处理T+L的PARd在二叶期和小麦收获期分别比处理T 提高了5.8%和47.5%（如图5所示）。

2.3 起垄对棉花生长发育的影响

起垄导致棉麦共生期光热、温度及水分等环境条件发生改变，进一步影响棉花生长发育和产量。不同处理对棉花生育进程也有显著影响（表3），与对照D相比，处理T和处理T+L的出苗期、花期和吐絮期均向后延迟，生育期延长，表现为D＞T+L＞T。

起垄对棉花生长及物质积累存在影响（表4）。与对照D 相比，处理T 和处理T+L 的株高并未存在显著差异；棉花干重在三叶期和小麦收获期，处理T与对照D 相比，存在显著差异，处理T+L与对照值接近；处理T和处理T+L与对照D相比，PGR均存在显著差异，表现为D＞T+L＞T。

2.4 起垄对棉花产量的影响

不同处理对棉花产量及其构成的影响（表5）。2年测量的平均数据显示，处理T 和处理T+L 的株高和共生期生物量均显著低于对照，但处理T+L的降低幅度小于处理T。处理T较对照(D)单铃重和产量均显著降低，处理T+L 的单铃重和产量较套作处理有所升高，但未达到显著性差异。

表2 起垄对棉花叶片光合性能的影响

3 讨论

3.1 棉行起垄改善了棉麦套作模式下棉行的光热环境

光是影响植物最重要的生态因子之一[21]，在植物体总干物质中有90%～95%是通过光合作用合成的[22]。太阳光能的多少是影响作物产量和品质形成的重要因素[23-24]。本研究结果表明，处理T+L 的棉花冠层PAR在9:00—12:00 的加速上升期和14:00—15:00的加速下降期显著高于处理T，这与周治国[25]的研究结果一致。太阳辐射对土壤温度也有显著影响[25]。处理T+L，5 cm 地温在11:00 过后一直高于处理T，由于棉花苗期根系分布较浅，5 cm地温对棉花出苗乃至苗期生长都有显著影响。光照和温度下降，会对棉花苗期生长产生不利影响。起垄处理通过抬高棉行土层，延长了太阳的直射时间，显著提升了棉麦共生期棉行的光有效辐射量，棉花苗期土壤日积温比处理T 提高了4.52%，而且土壤水分的下降速率较套作处理也显著减慢，改善了棉麦套作模式下棉苗的生长环境。

表3 不同处理对棉花生育进程的影响

表4 不同处理对棉花生长的影响

表5 不同处理对籽棉产量及其构成的影响

3.2 棉行起垄改变了棉麦共生期棉花叶片的光合特性

光强变化对植物叶片的Pn、LSP等光合特性有显著的影响[26-28]。本研究发现，麦棉套作模式下棉花叶片的Pnmax降低，表明受到遮光影响，棉花的光合能力下降[29]；棉花通过降低棉麦共生期的LSP、LCP和升高AQE，提高了棉花对弱光的利用能力，以维持正常生长[30]。但LSP和LCP的降低还引起了其他变化。一方面，与对照(D)相比，棉麦套作处理的棉花叶片LSP降低了41.6%，而LCP仅降低了14.54%，使棉花可利用的光合有效辐射范围（处于LSP与LCP之间）减小，PARd显著降低；另一方面，由于弱光下LSP的大幅降低，棉苗遇到正午强光时，光抑制现象更加明显[31-32]，进一步加剧了对棉花生长的抑制作用。起垄处理下，棉麦共生期的棉花叶片Pnmax较套作处理显著提高，表明光合能力增强。LCP虽然没有变化，但LSP的提升与太阳直射时间的延长，共同引起了PARd显著增加。起垄处理通过调控棉行的光照时间，提升了棉花获得的光合有效辐射量和叶片的光合能力，显著缓解了遮荫对棉苗生长的不利影响。

3.3 棉行起垄提高了棉麦套作模式下的棉花产量

前人研究表明，棉麦共生期遮荫影响棉花生长和发育，产量降低[33-34]。与套作相比，棉行起垄提高了棉麦共生期的生物量、生长速度、籽棉产量，同时，缩短了棉花的生育期。起垄处理通过改善棉麦共生期的光温水条件和棉苗的光合能力，光利用效率提升，产量得到显著提高，是缓解棉麦共生期遮光影响、促进棉花生长发育的有效措施[35]。

棉麦套作是一个复杂的作物系统，棉花生长受到多种环境因子的影响。本研究主要围绕影响作物生长的最重要资源——光能，结合温度和水分变化探讨了起垄处理对棉麦共生期棉苗光资源的变化和利用的调节作用。其他因素如养分、作物根系互作等也对棉花生长发育起重要作用，还有待进一步的研究。