福建茫荡山东南石栎群落种子植物区系特征

黄梓良，钱永平

(福建林业职业技术学院，福建 南平 353000)

东南石栎(Lithocarpusharlandii)俗称白椆、绵柯、白柯，属壳斗科常绿乔木，是亚热带地区常绿阔叶林的重要组成树种之一，在我国主要分布在长江以南地区，生于海拔300～1 900 m的山坡或沟谷以上阔叶林中.东南石栎四季常青，叶片亮绿，枝叶茂密，树冠宽广，材质坚硬，具有耐高温、抗寒、抗旱、抗病虫害等优良性状，在材用与园林应用中具有巨大的发展潜力.由于多种原因，东南石栎自然分布区域狭小，很少成为建群种，天然群落数量较少.在福建茫荡山国家级自然保护区东南坡天然分布着以东南石栎为优势的沟谷森林，面积约50 hm2，植株高大，生长旺盛，是该保护区罕见的沟谷地带森林群落类型，也是亚热带地区少有的森林群落.

植物区系是一定区域一定时期所有植物种类的总称，是植物在一定自然环境中发展演化的结果.常绿阔叶林是中亚热带地区典型的地带性植被，终年常绿，林相整齐，内部结构复杂，在世界植被中占有重要地位.几十年来，前人[1-11]对常绿阔叶林进行了大量调查研究，在区系组成、种群特征、地理成分、物种多样性、外貌结构、生态系统结构与功能等方面积累了宝贵经验和丰富资料.其中，在东南石栎的种群遗传多样性[12-13]、种子繁殖栽培[14]、容器育苗[15]、光合生理生态特性[16]等领域已进行了一定研究，但对东南石栎群落的研究鲜见报道[17].因此，本次研究将调查福建茫荡山天然分布的东南石栎群落，分析种子植物区系特征.研究结果对丰富区域植被研究成果，指导地带性植被恢复、植物引种、驯化和生物多样性保护具有重要意义.

1 研究地概况

福建茫荡山国家级自然保护区地处福建省中北部，位于北纬26°36′12″～26°47′51″，东经118°02′30″～118°13′30″，属中亚热带南缘东南部.区内海拔136～1 364 m，环境差异明显，植被类型丰富.研究地位于该保护区东南坡，海拔360～700 m，长坡中部，坡度24°～25°，红壤，土壤pH为6.5，土层厚度30～50 cm，土壤肥沃.年均气温19.3 ℃，极端高温41 ℃，极端低温-5.8 ℃；年均降水量1 945.2 mm，空气相对湿度78%.林分郁闭度0.8，林相自然，无明显人为干扰.

2 研究方法

在茫荡山东南石栎群落中设置3个30 m×40 m样地，总面积3 600 m2，每个样地按10 m×10 m划分为12个大样方，记录每个大样方中胸径大于2 cm的所有植物种类、胸径；在每个大样方四角和中心处各设置1个2 m×2 m与1 m×1 m小样方，分别调查小样方内的植物种类、地径、盖度和种类、高度、盖度等，根据野外调查资料进行统计分析.其中，蕨类植物按秦仁昌系统统计，裸子植物按郑万钧系统统计，被子植物按Hutchinson(哈钦松)系统统计，属以下分类等级以种为单位统计.

3 结果与分析

3.1 群落维管植物组成

东南石栎群落维管植物数量见表1.结果表明：福建茫荡山国家级自然保护区东南石栎群落现有维管植物78科132属192种.其中，蕨类植物11科11属11种，裸子植物4科4属4种，被子植物63科117属177种(单子叶植物8科11属15种，双子叶植物55科106属162种)，分别占该保护区维管植物的42.16%、18.51%、12.19%，足见该群落维管植物种类丰富，且被子植物居多，区系组成差异明显.

3.2 种子植物区系组成

3.2.1 科内属组成

东南石栎群落种子植物科内属组成见表2.结果表明：东南石栎群落种子植物以少属科(2～4属)和寡属科居多，共63科，占该群落种子植物科数的94.03%.仅含1属的有番荔枝科(Annonaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)、清风藤科(Sabiaceae)、山龙眼科(Proteaceae)等42科；含有2属的有杜英科(Elaeocarpaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、木犀科(Oleaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)等13科；含有3属的有蝶形花科(Fabaceae)、禾本科(Gramindeae)、壳斗科(Fagaceae)等5科；含有4属的有大戟科(Euphorbiaceae)、五加科(Araliaceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)等3科；含有5属以上的科仅有4科，为蔷薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)，占群落总科数的5.97%，但这4科包含26属47种，分别占该群落总属数的21.49%、总种数的25.97%，如硬壳桂(Cryptocaryachingii)、红楠(Machilusthunbergii)、刨花楠(Machiluspauhoi)、香叶树(Linderacommunis)、黄枝润楠(Machilusversicolora)、大叶桂樱(Prunuszippeliana)、椤木石楠(Photiniadavidsoniae)、木荷(Schimasuperba)等，个体较高大，形成群落的上层结构，是重要的乔木伴生树种；狗骨柴(Tricalysiadubia)、山黄皮(Randiacochinchinensis)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、桃叶石楠(Photiniaprunifolia)、黄瑞木(Adinandramillettii)、细齿叶柃(Euryanitida)、细枝柃(Euryaloquaiana)、浙江尖连蕊茶(Camelliacuspidatavar.chekiangensis)、绒毛润楠(Machilusvelutina)、乌药(Linderaaggregata)等个体数量较多，是林下灌木层和亚乔木层的重要组成树种，对群落外貌、结构和功能有重要影响.

表2 东南石栎群落种子植物科内属组成

3.2.2 科内种组成

东南石栎群落种子植物科内种组成见表3.结果表明：东南石栎群落种子植物以单种科与少种科(2～9种)占优势，共63科132种，分别占该群落总科数的94.03%、总种数的72.93%.区域性单种科35科35种，分别占该群落总科数的52.24%、总种数的19.34%，但没有真正的单型科.

表3 东南石栎群落种子植物科内种组成

仅含1种的科有忍冬科(Caprifoliaceae)、杉科(Taxodiaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)、省沽油科(Staphyleaceae)等.

区域性少种科共28科97种，分别占该群落总科数的41.79%、总种数的53.59%.少种科柿树科(Ebenaceae)2种、木兰科(Magnoliaceae)3种、山矾科(Symplocaceae)4种、冬青科(Aquifoliaceae)5种、大戟科5种、杜鹃花科5种、桑科(Moraceae)6种、茜草科9种等.

含10种以上的仅4科49种，分别占该群落总科数的5.97%、总种数的27.07%.如山茶科10种、壳斗科11种、蔷薇科12种、樟科16种.

3.2.3 属内种组成

东南石栎群落种子植物属内种组成见表4.结果表明：东南石栎群落种子植物的单种属和少种属(2～4种)占绝对优势，共117属160种，分别占该群落总属数的96.69%、占群落总种数的88.40%.其中，单种属共计89属，占本群落总属数的73.55%；少种属共计28属，占本群落总属数的23.14%.黄杞属(Engelhardtia)、交让木属(Daphniphyllum)、蓝果树属(Nyssa)、杉属(Cunninghamia)、酸竹属(Acidosasa)等89属各有1种；木犀属(Osmanthus)、杜英属(Elaeocarpus)、含笑属(Michelia)等16属均含2种；柃属(Eurya)、李属(Prunus)、杜鹃花属(Rhododendron)等9属均含3种；山矾属(Symplocos)、石栎属(Lithocarpus)、山茶属(Camellia)等3属均含4种.其中，杉属和酸竹属为中国特有属.

表4 东南石栎群落种子植物属内种组成

3.2.4 优势科、优势属和表征科

东南石栎群落种子植物≥5种的科见表5.结果显示：东南石栎群落科内种数≥5种的科共11科(45属90种)，分别占该群落总科数与总种数的16.42%和49.72%.其中，壳斗科的东南石栎、罗浮栲(Casta-nopsisfabri)、丝栗栲(Castanopsisfargesii)，樟科的红楠、檫树(Sassafrastzumu)、黄枝润楠以及山茶科的木荷等种类生长健壮、植株高大、个体数量较多，分布于林冠上中层，是该群落乔木层的重要组成树种，对群落的外貌、结构及组成影响较大，有些已成为群落的建群种与优势种；有些拥有较多种类，与优势种伴生在一起，在群落组成中占有重要地位，生态作用大、种群数量多、对植被影响明显.因此，该群落中占该科世界属数排名在前的冬青科、壳斗科、山茶科等3科在一定程度上能反映该区系的发生特征，即可视为该群落区系起源意义上的优势科.

调查结果显示：东南石栎群落中栲属(Castanopsis)、冬青属(Ilex)、榕属(Ficus)、润楠属(Machilus)均为含5种以上的多种属，共4属21种，分别占群落总属数的2.72%、总种数的12.44%，但它们拥有较多的种群数量，有些树种个体高大、长势旺盛，在该群落外貌、群落结构中占有重要地位；有些种类是群落上层乔木的优势种或伴生种.因此，这些拥有种类众多，且对群落外貌、群落结构影响明显的属，即可视为该区系的优势属.

群落中所含属数、种数较多的科并非都是优势科和表征科，其数量不能完全代表该科在区系中所处的优劣地位，而应测量其占世界、中国及当地植物区系的比例.统计分析表明：该群落含5种以上科的种数与世界种子植物区系种数之比平均为0.60%.因此，占比大于该值的山茶科、冬青科、壳斗科、樟科、紫金牛科等5科在一定程度上反映了该植物区系的地方特征，即为该区系在世界种子植物区系范围内的表征科.

4 结论与讨论

1)物种丰富度较高.该群落现有维管植物78科132属192种，平均每100 m2含5.33种，单位面积平均物种数均高于常绿阔叶林壳斗科的米槠(Castanopsiscarlesii)群落(3.53种[20])、格氏栲(Castanopsiskawakamii)群落(3.67种[21])、青冈群落(4.59种[22])、甜槠群落(2.44种[23]、4.16种[24]).由此表明，茫荡山东南石栎群落具有相对较高的物种丰富度.

2)区系组成复杂，优势科属明显.该群落区系最大的科(樟科)含8属16种，最大栲属含6种，以区域性单种或少种科、少属或寡属科、单种或少种属占优势，科属分散、数量差异明显、区系组成复杂；山茶科、冬青科、壳斗科，以及栲属、冬青属、榕属、润楠属在群落中数量多、个体高大，在群落外貌、群落结构中具有重要作用，形成了优势科与优势属；山茶科、冬青科、壳斗科、樟科、紫金牛科的种数占世界或中国种子植物区系种数的比例较大，成为具有华南植物区系特征的表征科，这与该区域的植物区系分析结果是一致的.

3)区系起源古老.该区系含有一定的古老原始类群，如里白科(Gleicheniaceae)、海金沙科(Lygodi-aceae)、番荔枝科、毛茛科、桑科、木兰科等，也含有一定的单型属、寡型属以及我国特有属，如杉属、八角枫属(Alangium)、交让木属、南酸枣属(Choerospondias)、酸竹属等.

东南石栎群落种子植物区系特征与该群落所处的地理位置、沟谷小环境、土壤、空气、林分密度、林下光照等因素有关，也与东南石栎特性及人为活动较少分不开.群落分布区内地势险峻、沟壑密布，生境片断化明显，将降低群落的自我修复能力，有些区系成分势必散失.因此，在地带性植被恢复与重建中，应加强生态脆弱区的环境保护.