赵赫, 文志, 刘艳秋, 郑华, *
典型热带森林生态系统林冠穿透雨特征及影响因素
赵赫1, 2, 文志1, 2, 刘艳秋3, 郑华1, 2, *
1. 中国科学院生态环境研究中心, 城市与区域国家重点实验室, 北京 100085 2. 中国科学院大学, 北京 100049 3. 北京大学环境科学与工程学院, 环境模拟与污染控制国家重点联合实验室, 北京 100871
橡胶林和槟榔林替代原始林或次生林是热带地区主要的土地利用变化类型, 为了探讨土地利用变化对穿透雨的影响, 在海南岛选取橡胶林、槟榔林和次生林三种典型森林生态系统为对象, 比较研究了33次降雨事件中不同森林生态系统林冠穿透雨特征及其影响因素。结果表明: 三种森林生态系统乔木冠幅内穿透雨率差异显著(< 0.01), 其大小依次为橡胶林(95.9%)>次生林(80.4%)>槟榔林(64.6%), 冠层厚度是影响次生林和橡胶林穿透雨率的主要因素, 均与穿透雨率呈显著负相关(<0.05), 增加橡胶林林下植被对穿透雨的截留具有重要意义; 在三种林型不同乔木个体的冠幅内部, 仅槟榔林冠幅内穿透雨率树干旁边显著高于冠幅中央和边缘, 冠幅内部叶面积指数和叶片角度是影响槟榔林穿透雨空间异质性的主要因素(<0.05); 橡胶林的冠层厚度和次生林的叶片角度也对穿透雨率产生显著影响(<0.05)。上述结果阐明了次生林转换为人工林后, 穿透雨率及其空间分布产生的差异;发现除冠层厚度和叶面积指数外, 叶片形状或角度对改变穿透雨率具有重要影响, 该结果为合理配置冠层结构、有效降低穿透雨率提供参考, 也可为评估热带地区土地利用变化的生态水文效应提供参数。
穿透雨; 影响因素; 热带; 土地利用变化
穿透雨是林下降雨的主要形式, 占总降雨的51.4%—93.29%[1-3]。Kato等发现穿透雨的空间格局影响土壤水分、元素含量以及凋落物的分解[4]; Christian等发现穿透雨雨滴动能对土壤侵蚀具有重要影响, 进而穿透雨的空间格局影响土壤侵蚀的空间特征[5]; Frischbier等发现穿透雨影响地表径流量和河流水质[6]。可见, 穿透雨作为森林水文研究的一个重要参数, 其空间特征是森林生态学研究的重要内容。
冠层结构和降雨特征共同决定了穿透雨特征。冠层结构包括叶面积指数、冠层厚度以及叶片倾斜角度, 影响雨水在冠层内的水平和垂直方向的运动, 从而改变穿透雨量并使其时空格局发生变化。Fang等发现穿透雨与叶面积指数线性相关[7]; Siegert等发现穿透雨空间异质性是由于冠层厚度造成的[8]。降雨特征包括降雨量、降雨强度、降雨历时等直接影响穿透雨的数量和比例。Shen等发现降雨量不仅决定穿透雨量, 而且影响穿透雨的空间变异程度[9]; Krämer等发现穿透雨和降雨强度正相关[10]。Zhang等发现随着降雨历时的增多, 穿透雨空间异质性减小, 时间稳定性增加[11]。因此, 穿透雨特征受到植物群落和降雨特征多个因素共同作用, 比较研究不同森林类型穿透雨特征与影响因素有助于揭示土地利用变化对生态过程的影响及其水文效应。
热带地区土地利用变化剧烈, 大量人工林(如橡胶林和槟榔林等)替代原始林或次生林是主要的土地利用变化类型, 这种变化改变了森林生态系统结构, 显著影响穿透雨特征[2,12], 加剧水土流失, 导致土地退化[13]。但是冠层结构的变化如何影响森林生态系统林冠穿透雨的研究较少。本研究在海南岛选取热带地区三种典型森林生态系统(次生林、橡胶林、槟榔林), 研究不同林型在植物个体尺度的穿透雨特征, 探讨不同树种穿透雨空间差异的影响因素, 旨在认识不同植物物种、不同森林类型的穿透雨特点及其影响因素, 揭示热带地区典型土地利用变化对森林穿透雨的影响程度和方式, 为进一步通过合理配置冠层结构、有效调节穿透雨提供参考。
研究地位于海南岛中部山区的白沙彝族自治县、鹦哥岭国家级自然保护区的实验区内(E109°31′; N19°04′), 该区域是海南岛第一大河流南渡江和第二大河流昌化江的主要发源地, 其水文功能地位十分重要(图1)。气候类型为热带海岛季风气候, 年均气温 21.5—28.5℃, 多年平均降雨量1607 mm, 年均相对湿度83%。一年分为干季和湿季, 干季为11月到次年4月, 湿季为5到10月, 降水主要集中在7到9月, 主导风向为东南风。
该区域原始林和次生林多被橡胶林和槟榔林所替代, 近年来政府实施的“天然林保护工程”将一部分弃耕地和退化的荒地恢复为次生林。图2为槟榔林和橡胶林树木尺度的树形示意图。槟榔属于棕榈科, 茎干直立, 羽状分裂的大叶簇生于茎顶, 为典型的漏斗形树冠[14]; 而橡胶林为伞形树冠(图1)。
图1 槟榔树和橡胶树树形示意图
Figure 1 Canopy form of areca and rubber trees
利用位于林外的自动气象站(HOBO U30, ONSET)获取降雨量、降雨历时和雨强等数据, 为保证冠层充分干燥, 二次降雨事件的划分标准为≥ 4 h。观测时间从2016年8月6日到2017年8月7日, 共观测33场降雨事件, 累积降雨1680.4 mm。其中, 单次最大降雨量为351.2 mm, 最小降雨量为2.2 mm, 平均降雨量为50.9(±7.19) mm; 单次最大雨强为22.0 mm·h-1, 最小雨强0.3 mm·h-1, 平均雨强为3.7(±1.11) mm·h-1, 单次最长降雨历时为131.0 h, 最短降雨历时为0.3 h, 平均降雨历时为23.2(±2.79) h。该区域主要以降雨量<10 mm以及降雨强度<6 mm·h-1的小降雨事件为主(图2)。
根据三种森林生态系统基本特征调查结果(表1), 在每种森林类型中分别选取3块样地, 每个样地随机选取三棵树作为研究对象, 根据每棵树冠幅大小, 分别在树干旁边(1/3冠幅)、冠幅中央(2/3冠幅)和冠幅边缘(3/3冠幅)放置雨量筒。为防止蒸发, 在雨量筒上加盖漏斗。每次降雨事件结束后, 用量筒量取雨量筒内的穿透雨体积。
为了更好地对比三种森林生态系统的穿透雨, 本文采用穿透雨率来表示穿透雨的大小, 穿透雨率的计算公式如下:
其中:TF为穿透雨率%,为穿透雨 mm,为当次降雨量 mm。
利用植物冠层仪(LAI-2000)测量每个观测点正上方的叶面积指数、叶片倾斜角度, 利用激光/超声波树木测高测距仪(Haglof Vertex Laser 5)测量每个观测点正上方的冠层厚度, 每个观测点平行观测三次, 其平均值作为该观测点的观测值(表1)。
利用R语言(3.4.2)的“dplyr”包对数据进行规整, 利用“ggpubr”包进行方差分析、显著性检验以及可视化。
图2 研究区域降雨特征(2016年8月–2017年8月)
Figure 2 Rainfall characteristics of study region (From 2016/8 to 2017/8)
表1 三种森林生态系统基本特征
三种森林生态系统植物个体平均穿透雨率分别为: 橡胶林(95.9%)>次生林(80.4%)> 槟榔林(64.6%), 三种森林生态系统中, 不同植物个体穿透雨率差异显著(<0.01), 橡胶林穿透雨最大, 槟榔林穿透雨最小(图3)。
不同植物个体冠幅下穿透雨呈现不同程度的空间异质性(图4), 槟榔林树干旁、冠层中央、树冠边缘的穿透雨差异显著(<0.05), 穿透雨率分别为85.6%、48.3%和59.8%, 呈现出向树干汇集的空间格局; 次生林乔木个体树干旁、冠层中央、树冠边缘的穿透雨差异不显著, 穿透雨率分别为76.6%、69.0%和83.0%; 橡胶树树干旁边、冠层中央、树冠边缘的穿透雨差异也不显著, 穿透雨率分别为96.0%、99.6%和95.2%。
图4 不同森林类型植物个体穿透雨率比较
Figure 4 Comparison of throughfall rate in different forests
(注: 图中, 树干、中央、边缘分别指树干旁边、冠幅中央和冠幅边缘)
Figure 5 Spatial pattern of throughfall at sampling point scale in different forests
由于物种差异, 三种森林类型的穿透雨在冠层整体上所受的影响因素不同。其中, 次生林和橡胶林穿透雨与冠层厚度呈显著负相关(<0.05), 与叶面积指数呈显著正相关(<0.05), 槟榔林穿透雨和冠层厚度/叶面积指数都呈负相关, 但不显著(图5)。
图6 冠幅整体穿透雨影响因素
Figure 6 Impact factors of throughfall at canopy scale
由于三种森林类型个体冠层内部的结构差异, 穿透雨的影响因素不同(图6)。其中, 橡胶林穿透雨和冠层厚度呈显著负相关(<0.05); 槟榔林穿透雨和叶面积指数呈显著负相关(<0.05), 次生林、橡胶林穿透雨和叶面积指数关系不显著; 槟榔林穿透雨和叶片角度呈显著负相关(<0.05), 次生林、橡胶林穿透雨和叶片角度关系不显著。
三种森林生态系统植物个体平均穿透雨率: 橡胶林(95.9%)>次生林(80.4%)>槟榔林(64.6%)。在三种林型中橡胶林穿透雨率最大, 这是由于橡胶林郁闭度和叶面积指数均小于其他两种林型, 刘珉等还发现橡胶林叶片光滑且不易透水, 对雨水的截留作用小, 易产生穿透雨[17-18], 因此, 应加强橡胶林林下植被的保护, 减小穿透雨对土壤的侵蚀。一些学者发现天然次生林由于物种多样性丰富, 冠层结构复杂而密集, 尤其是附生植物的存在会大大增加冠层截留, 导致穿透雨比人工林小[15]。但是本研究中槟榔林穿透雨最小, 这可能是因为槟榔树漏斗形树冠, 降雨分配中的树干流部分较其他植物种类多, 导致穿透雨减少[16]。
图7 冠幅内部穿透雨影响因素
Figure 7 Impact factors of throughfall within canopy
在穿透雨空间格局的研究上, 由于研究对象不同, 国内外研究得出了不同的结论。如Carlyle- Moses等发现美国黑松()的穿透雨随着观测点到树干距离的增加而增大[19]; Fan等发现松树()的穿透雨随观测点到树干距离的增加而减少[20]; 还有研究者认为穿透雨率在距树干中等距离处最大[21]。本研究发现, 由于物种差异, 不同生态系统类型穿透雨的空间格局明显不同, 除了槟榔林树干旁边、冠幅中央和冠幅边缘的穿透雨呈显著差异外, 次生林和橡胶林冠幅内部的穿透雨差异并不显著, 可能原因是: 槟榔树漏斗形树冠导致林下穿透雨的空间差异[16]; 而次生林冠层结构复杂而密集、橡胶林树与树之间交叉重叠, 削减了冠幅内的空间异质性, 导致次生林和橡胶林穿透雨的空间异质性不显著。
三种森林生态系统植株个体尺度上, 穿透雨的影响因素明显不同。与大多数研究结论相似, 次生林和橡胶林穿透雨与冠层厚度呈显著负相关[8], 但是次生林和橡胶林穿透雨与叶面积指数呈显著正相关, 这可能与研究区域地处山谷的地形造成的天气现象有关, 在冬春季山区常出现大雾, 较高的叶面积指数增加了植物对雾水的截留, 从而产生额外的穿透雨。Brauman等也发现类似的现象[22], 而槟榔树漏斗形树冠对雾水的截留增加了树干流。
尽管冠幅内部的穿透雨只有槟榔林差异显著, 但植物个体差异及其导致的植物功能性状也会影响冠幅内部穿透雨率。橡胶林内部穿透雨率与冠层厚度呈显著负相关, 槟榔林内部穿透雨和叶面积指数呈显著负相关, 这与其他研究结论相似[23-24], 但本研究还发现槟榔林和次生林内部的穿透雨率分别与叶片角度呈显著负相关和正相关(<0.05), 表明叶片角度对槟榔林和次生林穿透雨空间分布具有重要意义。叶片角度影响雨水在冠层内的水平和垂直运动, Zhang等也发现柠条的穿透雨随着叶片角度的增加而增加[11]。然而叶片角度会在生长周期内发生变化, 这会对穿透雨空间格局产生重要影响, 值得进一步研究。
本研究关注植物个体尺度及其内部差异, 并未针对三种森林生态系统在样地尺度观测穿透雨的特征, 主要原因是人工林生态系统中, 植株种植的密度将显著影响样地尺度的穿透雨特征, 影响观测结果的可比性。在下一步研究中, 将进一步观测同一种森林生态系统类型中, 植物不同种植密度对穿透雨的影响, 以期获得更多关于调控穿透雨的信息。
[1] ZIMMERMANN A, ZIMMERMANN B, ELSENBEER H. Rainfall redistribution in a tropical forest: Spatial and temporal patterns[J]. Water Resources Research, 2009, 45(11): W11413.
[2] OYARZUN C E, GODOY R, STAELENS J, et al. Seasonal and annual throughfall and stemflow in Andean temperate rainforests[J]. Hydrological Processes, 2011, 25(4): 623–633.
[3] SIEGERTC M, LEVIAD F, HUDSONS A, et al. Small-scale topographic variability influences tree species distribution and canopy throughfall partitioning in a temperate deciduous forest[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 359: 109–117.
[4] KATO H, ONDA Y, NANKO K, et al. Effect of canopy interception on spatial variability and isotopic composition of throughfall in Japanese cypress plantations[J]. Journal of Hydrology, 2013, 504(10): 1–11.
[5] GEIBLER C, NADROWSKIK, KUHN P, et al. Kinetic energy of throughfall in subtropical forests of SE China – Effects of tree canopy structure, functional traits, and biodiversity[J]. Plos One, 2013, 8(2): e49618.
[6] FRISCHBIER N, WARNER S. Detection, quantification and modelling of small-scale lateral translocation of throughfall in tree crowns of European beech (L.) and Norway spruce ((L.) Karst.)[J]. Journal of Hydrology, 2015, 522(5): 228–238.
[7] FANGS, ZHAO C, JIAN S. Spatial variability of throughfall in a Pinus tabulaeformis plantation forest in Loess Plateau, China[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2015, 31(5): 467–476.
[8] SIEGERT C M, LEVIA D F. Seasonal and meteorological effects on differential stemflow funneling ratios for two deciduous tree species[J]. Journal of Hydrology, 2014, 519: 446–454.
[9] HUITAO S, XIAOXUEW, YUE J, et al. Spatial variations of throughfall through secondary succession of evergreen broad-leaved forests in eastern China[J]. Hydrological Processes, 2012, 26(11): 1739–1747.
[10] KRAMER I, HOLSCHER D. Rainfall partitioning along a tree diversity gradient in a deciduous old-growth forest in Central Germany[J]. Ecohydrology, 2009, 2(1): 102–114.
[11] ZHANG Y F, WANG X P, HU R, et al. Throughfall and its spatial variability beneath xerophytic shrub canopies within water-limited arid desert ecosystems[J]. Journal of Hydrology, 2016, 539: 406–416.
[12] LIMINS G, OUE H, SATO Y, et al. Partitioning rainfall into throughfall, stemflow, and interception loss in Clove (Syzygium Aromaticum) plantation in upstream Saba River Basin, Bali[J]. Procedia Environmental Sciences, 2015, 28: 280–285.
[13] CATTAN P, BUSSIERE F, NOUVELLON A. Evidence of large rainfall partitioning patterns by banana and impact on surface runoff generation[J]. Hydrological Processes, 2007, 21(16): 2196–2205.
[14] 文伟, 李光范, 胡伟, 等. 海南热带雨林原生植被与槟榔树种植的固坡阻滑效果对比研究[J]. 海南大学学报(自然科学版), 2014, 32(4): 378–382.
[15] ZIMMERMANN B, ZIMMERMANN A, SCHECKENBACH H L, et al. Changes in rainfall interception along a secondary forest succession gradient in lowland Panama[J]. Hydrology & Earth System Sciences, 2013, 17(11): 4659–4670.
[16] LU S Y, HWANG L S, FU H C. Studies on hydrological characteristics of an areca palm plantations[J]. Taiwan. Journal of Forest Science, 1999(14): 211–221.
[17] STAELENSs J, AN D S, VERHEYEN K, et al. Spatial variability and temporal stability of throughfall water under a dominant beech (L.) tree in relationship to canopy cover[J]. Environmental Pollution, 2006, 142(2): 254.
[18] 刘珉, 吴志祥, 杨川, 等. 海南岛橡胶林水分循环过程特征研究[J]. 中国农学通报, 2012, 28(22): 27–33.
[19] CARLYLE-MOSES D E, LISHMAN C E. Temporal persistence of throughfall heterogeneity below and between the canopies of juvenile lodgepole pine (). Hydrological Processes, 2015, 29(18): 4051–4067.
[20] FAN C, LIIU D, HUANG R, et al. PredRSA: a gradient boosted regression trees approach for predicting protein solvent accessibility[J]. Bmc Bioinformatics, 2016, 17 Suppl 1(S1): 8.
[21] CARLETON T J, KAVANAGHT. Influence of stand age and spatial location on throughfall chemistry beneath black spruce. Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20(12): 1917–1925.
[22] BRAUMANK A, FREYBERG D L, DAILY G C. Forest structure influences on rainfall partitioning and cloud interception: A comparison of native forest sites in Kona, Hawai’i. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(2): 265–275.
[23] 盛后财, 蔡体久, 朱道光, 等. 原始红松林穿透雨和树干茎流养分特征研究[J]. 水土保持学报, 2008, 22(5): 47–51.
[24] SAITO T, MATSYDAH, KOMATSU M, et al. Forest canopy interception loss exceeds wet canopy evaporation in Japanese cypress (Hinoki) and Japanese cedar (Sugi) plantations[J]. Journal of Hydrology, 2013, 507(25): 287–299.
Characteristics and influencing factors of canopy throughfall in typical tropical forest ecosystems
ZHAO He1, 2, WEN Zhi1, 2, LIU Yanqiu3, ZHENG Hua1, 2, *
1. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. State Key Joint Laboratory of Environmental Simulation and Pollution Control, College of Environmental Science and Engineering, Peking University, Beijing 100871, China
The replacement of primary forest or secondary forest by rubber forest and areca forest is the main type of land use change in the tropics. In order to explore the impact of land use change on throughfall, our study chose rubber forest,betel nut forest and secondary forest in Hainan Island to compare the characteristics of canopy throughfall and the influencing factors in different forest ecosystems using 33 rainfall events.The results showed that there was significant difference (<0.01) of throughfall rate within the individual crown of three forest ecosystems, with the order of throughfall rate: rubber plantation (95.9%) > secondary forest (80.4%) > betel nut plantation; canopy thickness is the main factor of throughfall in secondary forest and rubber forest, and there is a significantly negative correlation between throughfall rate and canopy thickness (<0.05). There was a great significance to throughfall by increasing the understory vegetation of rubber plantation. Within the canopy of three forest types, only the throughfall rate of trunk of betel nut forest is significantly higher than the central crown and the edge of the crown, the leaf area index and the leaf angle of the canopy control the spatial patterns of throughfall (<0.05). The canopy thickness of the rubber plantation and the leaf angle of the secondary forest also had a significant effect on the throughfall rate (<0.05). Our results illustrate the differences of throughfall rate and spatial patterns after secondary forests convert to plantations. Besides the canopy thickness and leaf area index, the shape or angle of leaf is an important factor changing the throughfall rate. The results provide a reference for building reasonable canopy structure and effectively reducing the throughfall rate of plantations. It also provides parameters for assessing the eco-hydrological effects of land-use change in the tropics.
throughfall; influencing factors; tropics; land use change
10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.010
赵赫, 文志, 刘艳秋, 等. 典型热带森林生态系统林冠穿透雨特征及影响因素[J]. 生态科学, 2020, 39(4): 74–80.
ZHAO He, WEN Zhi, LIU Yanqiu, et al. Characteristics and influencing factors of canopy throughfall in typical tropical forest ecosystems[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 74–80.
Q944
A
1008-8873(2020)04-074-07
2018-02-15;
2020-06-16
国家重点研发计划项目(2016YFC0503401)
赵赫(1991—), 男, 山西人, 硕士, 主要从事生态系统服务机制研究, E-mail: hzhao_st@rcees.ac.cn
郑华, 男, 博士, 研究员, 研究方向为生态系统过程与服务, E-mail: zhenghua@rcees.ac.cn