大花四照花研究进展

方 彦，张 森，吴显坤∗，薛晓明，南程慧，谢春平

(1 南京森林警察学院刑事科学技术学院，南京210023；2 野生动植物物证技术国家林业和草原局重点实验室，南京210023)

方彦，张森，吴显坤，等.大花四照花研究进展[J].上海农业学报，2020，36(4)：156-162

大花四照花(Cornus floridaL.)隶属于山茱萸科(Cornaceae)四照花属(Cornus)，为落叶小乔木，别名北美山茱萸、多花梾木、花狗木等。 该树种集观花、观叶、观果于一身(图1)，具有极大的开发利用价值和广阔的园林应用前景。 大花四照花在美国东部地区广受欢迎，常用于庭院、公园、道路、公共绿地等，是美国密苏里州、北卡莱罗纳州、华盛顿州等的州花[1]。 我国拥有近10 种四照花资源，但相对于北美学者对四照花各方面的研究[2-4]，仍有一定的差距。 为系统而全面地了解大花四照花，笔者就分类学地位、资源分布、生物学和生态学特性、繁育栽培、应用价值、开发利用等几个方面对大花四照花进行深入阐述，以期为大花四照花的开发利用与引种栽培提供科学参考依据。

1 四照花分类

根据《Flora of North America》的分类学处理，北美地区四照花科仅1 属(即四照花属)60 余种(原产20种)[5]，其生活型包括草本、乔木和灌木，但观赏价值较高的花木种类如加拿大四照花(Cornus canadensis)、无柄四照花(Cornus sessilis)、总状四照花(Cornus racemosa)、糙叶四照花(Cornus asperifolia)等，主要分布在北美洲的温带地区及北美洲亚热带和热带地区的高海拔区域。 在墨西哥，大花四照花常被认为是墨西哥四照花(Cornus urbiniaRose)或是大花四照花的一个亚种(Cornus floridasubsp.urbinia(Rose)Rickett)[5]，这主要是依据开花时苞片的大小、形状及花开时顶端的形态特征来划分。 但在《Flora of North America》中并未支持上述分类学处理，而是将他们作为一个种处理。

东亚地区四照花属植物资源丰富，包括褐毛四照花(Dendrobenthamia ferruginea)、黑毛四照花(Dendrobentha melanotricha)、大型四照花(Dendrobentha gigantea)、东京四照花(Dendrobentha tonkinensis)、头状四照花(Dendrobentha capitata)、香港四照花(Dendrobentha hongkongensis)、秀丽四照花(Dendrobentha elegans)、日本四照花(Dendrobentha japonica)、尖叶四照花(Dendrobentha angustata) 和多脉四照花(Dendrobentha multinervosa)等在内的10 个原种[6]。 但《Flora of China》已将四照花属(DendrobenthamiaHutch.)降为亚属成四照花亚属(Cornussubg.Syncarpea (Nakai)Q.Y.Xiang)；同时，种类也归并为5 个种或亚种，分别是尖叶四照花(Cornus elliptica(Pojarkova)Q. Y. Xiang & Boufford)、头状四照花(Cornus.capitataWallich in Roxburgh)、香港四照花(Cornus hongkongensisHemsley)、四照花(Cornus kousaF.Buerger ex Hance subsp.chinensis(Osborn)Q. Y. Xiang)和多脉四照花(Cornus multinervosa(Pojarkova)Q. Y.Xiang)[7]。

2 大花四照花在美国的分布

大花四照花主要分布于北美洲东部，在美国和加拿大均有分布。 大花四照花自美国东北向西南呈有规律的分布，沿阿巴拉契亚山脉有多处适宜该物种的生长区域，如美国北卡罗来纳州、宾夕法尼亚州、弗吉尼亚州、西弗吉尼亚州、肯塔基州等，该地区的多个国有林区为其生长提供了良好的天然保护环境。 美国东南地区与我国气候条件相近似[8]，从北美引入大花四照花可行性也较高，可丰富我国的园林观赏植物资源。

3 大花四照花形态特性及生态生长特性

3.1 形态特性

一般可将大花四照花的生长划分为3 个阶段，生长初期为4 月到5 月，生长盛期为6 月到8 月中旬，生长后期为8 月中旬到11 月中旬。

大花四照花在原产地生长较为迅速，树形较为开阔美观。 一般而言，10 年生的大花四照花可高达15 m，冠幅达10 m 以上，而树干亦有30 cm 粗。 大花四照花花小，不显著，花瓣黄绿色，约数十朵集合形成头状的圆形花序。 4 片白色花瓣状苞片包围花序生长，苞片呈圆形，顶端大都具有较为明显的凹痕。 花朵开放后，4 枚苞片开始逐渐伸展，大约需要两周的时间才能完全展开，苞片也会从绿色渐渐转变成白色。由于大花四照花的苞片大而明显，所以经常被人们误认为是“花瓣”，经人工培育及筛选后，苞片有粉红色、黄色等。 北美地区的大花四照花花期为4 月初到5 月中下旬。

大花四照花的果实为核果，一般有2 至10 个聚生成一簇；果实为肉质离生果，卵圆形。 果实成熟后呈明亮的鲜红色，有的果实可能具有黄色并有玫瑰色的红晕，是当地鸟类的食物之一[1]。

3.2 生态及生长特性

大花四照花为温带树种，适合生长在温暖湿润及光照充足的气候环境中，在中性、酸性和碱性的土壤中均能正常生长，但土质肥沃、排水性良好的沙质土中生长更佳。 大花四照花具有一定的耐干旱和耐贫瘠性，其耐受极端高温和低温分别可达46 ℃和-34 ℃，但其耐盐性较差[9]。

原产地野生的大花四照花通常生在海拔600—2 200 m 的森林内、山谷和溪流旁边。 在天然林中，大花四照花常出现在林缘或林下层，全光条件下生长将会受到一定程度的抑制，属于早期对光需求较低而中后期对光需求逐渐增加的物种。 大花四照花分布区内的年均降雨一般在760—2 000 mm，年均温7—21 ℃。

引种时应充分考虑大花四照花的生态及生长特性，适当的遮阴处理和减少外部干扰是其成功繁育的关键。 兰红星等[10]研究表明，引自美国的大花四照花种子繁育出的一年生实生苗在浙江生长良好，生长进程呈现“慢-快-慢”的趋势。

4 繁育培养

目前，大花四照花的繁殖方式主要有种子繁育、嫁接、扦插和组织培养[11]。

4.1 有性繁殖

种子繁殖是大花四照花扩繁最常见的方法，也是其他繁育手段的基础。 但大花四照花的种子具有深休眠的特性，其在自然条件下需2 年才萌发[12]。 周建等[13]研究显示，大花四照花的种皮机械障碍可通过低温层积解除，在低温层积前，浓硫酸浸泡10 min 并结合赤霉素浸种处理效果显著优于仅60 d 低温层积处理。 Fu 等[14]研究结果显示，GA3浸泡+低温层积处理可破除四照花属植物的种子休眠性。

大花四照花鲜果出籽率达10%，千粒重150 g，种子含水量20%—35%；新鲜种子忌暴晒，亦不宜裸露存放，在合适的温度下进行4—6 个月的沙藏才能进行播种。 大花四照花为硬质种子，温水浸泡可使大花四照花发芽快，出苗齐[15]。 在春分前后用条播的方式进行播种，播种密度为50 粒∕m2，覆土盖草，出苗后去除表层的盖草，在小苗正上方搭盖高约1 m 的遮阴棚，遮阴棚可在苗木壮实之后去除。 苗期，不宜漫浇，过于干旱时可适当洒水。 当苗高达到10 cm 以后，可采取大水漫灌方式，但雨季应注意做好排水处理。经过一个盛夏的生长，大花四照花的苗高一般可达30 cm 以上，此时已具有2 或3 个侧枝，可移栽定植[15]。

4.2 无性繁殖

由于实生苗的生长期长，5—10 年才能出现盛花期，且园艺观赏性状不稳定。 因此，大花四照花栽培品种的扩繁主要通过无性繁殖实现[15]。

(1)嫁接繁殖。 一般选取同属植物或原种实生苗为砧木，7 月或8 月进行嫁接，以T-芽接为主要的嫁接方法。 从北美引种至国内时，可考虑用国产的四照花属植物为砧木进行嫁接。

(2)扦插繁殖。 通常在秋季或春季进行扦插，以嫩枝扦插为主[15]，可采用当年生的半木质化枝条作为插穗，将具有2 对芽的插穗剪成约10—15 cm 长度。 插穗用8 000—10 000 mg∕L 的IBA 进行处理。 苗床浸湿后进行扦插，扦插后应注意保水保湿，一般3—7 d 喷水1 次，5—20 d 灌水1 次，其生根率可达50%—85%。 待苗高于20 cm 时，即可移至大田栽培[15]。

(3)组织培养。 季节性和病虫害感染是影响大花四照花扦插和嫁接成活率的主要影响因素。 Sharma等[16]通过改良培养基不同组分，将大花四照花的生根率提高至83%。 Trigiano 等[17]基于未成熟合子胚的诱导，获得了大花四照花的胚状组织。

5 大花四照花应用价值

5.1 观赏价值

大花四照花因其奇特的树姿、茂密的绿叶、素雅的花朵、紫红色的枝条而独具特色，具备极高的观赏价值，非常适合作为公园、庭院等的绿化树种。 可在草坪、池畔、街心、道路等地孤植、丛植或列植；也可在花坛或花境中丛植，作为独立景观，美化环境；更适于片植在森林公园与自然风景区作为秋季色叶树种，营造风景林和荒山绿化造林[18]。

5.2 经济价值

大花四照花作为北美森林下层主要的树种，其果实成熟后变为红色，味酸甜，富含脂肪、维生素C、蛋白质、糖、氨基酸和大量的可吸收钙等，花、叶和树皮含有菲醇-3-半乳糖苷和栎皮酮-3-半乳糖苷等物质，为森林动物提供了充足的食物来源[2]，可作为一种珍贵的果树资源进行深度开发[19]。

大花四照花是药、食两用树种。 果可以直接食用，也可以用来酿酒和制醋。 花、叶可入药，具有通经、活血、暖胃的作用；鲜叶还有消肿的功效；根和种子熬水煎服可补血和治疗妇科疾病；果实可治烧伤、肝炎等[1，18]。

大花四照花木质致密而坚硬，是制造高尔夫球杆的杆头，木槌、木耙等工具的把手、珠宝盒及砧板的优先选材。 大花四照花还可用来制造墨水、红色染料及作为奎宁的替代品。

5.3 生态价值

大花四照花在森林养分循环过程中发挥了积极的作用，其每年的凋落物降解率可达64%，其中，2%—3.5%的可吸收钙在植物生长和土壤中得到再次循环利用[20-21]。 大花四照花适生性强，对土壤的要求不严格，是土壤肥力恢复的优良树种之一[22]，可作为我国西南喀斯特地貌区生态恢复的备选树种[9]。

6 品种选育与开发

6.1 优良栽培品种选育

美国学者在大花四照花资源收集、分子标记育种、抗病虫害(主要是炭疽病和白粉病)等方面做了大量工作，其中以田纳西大学、康奈尔大学、俄亥俄州立大学等贡献较为突出[23-24]。 目前，已获得苞片颜色丰富、大小各异、层数不同、叶色奇特、树形多姿和具有良好抗病性的栽培品种百余个。 现将苞片形态、叶性状及抗性优良的大花四照花品种列于表1。

表1 部分优良大花四照花品种及其特点Table 1 Ornamental characteristics of excellent cultivars of Cornus florida

6.2 抗病品种选育

大花四照花虽具有较高的观赏特性，但其抗病性差，炭疽病是四照花的主要病害之一[25]。 1978 年，植物病理学家Pirone 首次对出现在康涅狄格州和纽约州的大花四照花的炭疽病进行了报道[26]。 该病由真菌引起，首先在叶片上出现，最终会使叶片大部分枯黑死亡[27]，受感染的大花四照花死亡率达90%以上[28]。 海拔高度和空气湿度对其受感染率有较大的影响[29]。 Hibben[30]研究表明，大花四照花炭疽扩散范围取决于天气和其他因素，具有很快的传播性。

白粉病是大花四照花第二类主要的真菌性病害[31]，由新叶入侵，在新叶的表层遍布白粉层，这些就是病原菌的菌丝和分生孢子。 病菌直接或吸收叶表皮细胞的养分后将菌丝渗入叶细胞内，染病的叶片会随着植株长大而变得扭曲，最终导致全株死亡[32]。 同时，随着空气湿度的加大，白粉病孢子的扩散速度也随之加快[33]。

目前，炭疽病与白粉病主要依赖于化学杀菌剂进行控制，培育和种植遗传抗性优良的大花四照花品种是理想的长期控制策略。 Ranney 等[34]将易感品种与抗病能力较强的日本四照花进行杂交选育，获得了抗白粉病的品种。 Parikh 等[35]研究表明，CB ×MI9 和R14 ×CP 是测试的基因型中产生白粉病抗性的最佳亲本系。

6.3 栽培品种的鉴定

Smith 等[36]和Wadl 等[37]利用SSR 标记和AFLP 标记能够较好地对不同的大花四照花品种进行鉴定。 随着植物分子生物学的进一步发展，鉴定大花四照花品种的技术和手段将会更加成熟与完善。

7 结语与展望

随着我国经济的快速发展及城市园林建设的日趋完善，对城市园林绿化树种的要求越来越高，需求量越来越大。 改变我国城市绿化树种结构简单、物种单一、品种缺乏、色彩单调等缺点，不仅需要挖掘乡土树种资源，也应考虑欧美国家成熟的园林品种。 大花四照花具有较高的开发利用价值，不仅具有极高的园林应用前景，而且在荒山绿化造林、风景林营造、植被恢复等方面亦有较好开发前景，但该物种在我国鲜为人知。 为进一步深入开发利用该物种，提出如下建议：

(1)加强园林品种选育工作。 为加强大花四照花在我国的适生性，可将观赏性较强的大花四照花品种与国产四照花进行杂交，结合我国的实际情况，培育具有自主知识产权的优良新品种。

(2)加大园林应用，拓宽市场前景。 由于我国四照花资源有限，其引种和开发力度不如其他物种，而园林设计与运用又必须根据现有的资源进行，由此导致了四照花在城市园林运用率较低的局面。 建议将大花四照花在工矿企业、政府学校、道路、公园、私家庭院等大力推广，或作为小乔木或灌木进行群植或丛植，或孤植或列植，同时也可以作为街道两旁及分车带绿化等。

(3)加大引种力度，科学合理引进新品种。 应选取抗病性较强、观赏性较高、市场开发较为成熟的大花四照花品种，同时，应遵循气候、生态、环境等条件，科学引种，培育适应我国城市环境生长的优良四照花品种，加快推进大花四照花苗木的产业化进程。