滇中退化山地不同植被恢复下土壤碳氮磷储量与生态化学计量特征

何高迅,王 越,彭淑娴,郭兆来,刘嫦娥,付登高,段昌群,*

1 云南大学生态与环境学院, 昆明 650091 2 云南省高原山地生态与退化环境修复重点实验室, 昆明 650091

土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)是土壤主要营养成分,是土壤肥力和生产力的重要指标,在陆地生态系统中调节植物生长和养分循环方面发挥着关键作用[1]。这些物质及其元素在土壤各层之间不断循环,维持整个生态系统的稳定[2],因此它们的储量和化学计量特征,反映了土壤向植被提供养分的潜力。植物与土壤特性之间密切相关[3],土壤C、N、P比值直接反映了土壤肥力,间接表明了植物的营养状况[4],长期以来,土壤碳氮磷化学计量特征被广泛地作为一类重要参数来推进我们对地面植物群落与土壤养分特征之间相互作用的理解[5- 7],甚至于用来认知生态过程对全球变化的响应[8]。因此,了解土壤中C、N、P储量及其随植被修复过程的化学计量变化,对于评价修复过程中土壤养分状况和可持续发展具有重要意义[4,9]。

植被恢复因其关联全球气候变化、碳氮循环、水土保持、土壤质量改善和区域经济发展而受到广泛关注[10- 11],大量相关研究表明,土壤SOC、TN和TP的储量和化学计量比与植被恢复类型密切相关[9,12],土壤C∶N∶P化学计量学对植被变化的响应相当复杂,主要取决于气候特征、土壤初始养分状况和植被类型[9,13- 14],土壤中的C、N和P储量和化学计量变化可能影响植物群落的物种组成[15],而植被可通过凋落物和根系分泌物的输入影响土壤C、N、P养分循环和化学计量,导致土壤养分浓度的差异[16]。不同植物群落对土壤性质的影响有差异,一些研究发现,植被恢复可以促进光合作用、土壤养分积累和微生物活性[17- 18],提高土壤SOC、TN和TP的化学计量比[19- 20],而其他研究表明土地利用及其植被变化会导致土壤养分含量的下降[21- 22]。因此,了解不同植被恢复类型土壤碳氮磷化学计量学特征是管理植被恢复的关键。

我国滇中地区地处长江上游的金沙江流域,是我国南方水土保持和生态恢复的关键区域。历史上这里人口密集,人为扰动突出,极大地改变了区域植被类型和植被覆盖格局,特别是20世纪50年代大面积的地带性植被遭破坏殆尽,由人类引起的土地覆被变化导致生物多样性丧失和严重的水土流失,生态系统及土壤质量持续退化[23- 24]。为了控制水土流失和改善生态系统功能,在过去的几十年里,主要采用“飞播造林”和“退耕还林”的植被恢复工程来改善生态环境,经过人工促进自然恢复形成4种典型的植被类型,生态环境得到了改善[25- 26]。以往针对该区域植被恢复的研究主要集中在水土流失[24]、生态水文[27]、生态系统服务[25]和面源污染输出[26]等方面,但针对退化环境植被恢复过程中的土壤碳氮磷化学计量特征少见系统研究。本研究选择滇中地区典型小流域飒马场呈恢复演替系列的4种代表植被恢复类型(荒坡灌草丛、云南松林、针阔混交林和次生常绿阔叶林)为研究对象,研究不同植被恢复类型对土壤SOC、TN和TP的储量和化学计量特征的影响,以期对长江上游退化环境的植被恢复及其生态功能修复过程的认识提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于滇中高原楚雄州牟定县的飒马场流域(25°24′09″N；101°28′18″E),是长江上游水土保持重点防治区域。该区域属于金沙江中游云贵高原腹地,山地海拔2100—2200 m,年平均气温为16℃,年平均降雨量为800—1000 mm,雨季为每年5—10月,属亚热带半湿润季风气候,土壤为紫色土,成土母岩为紫色砂页岩。地带性植被为亚热带常绿阔叶林,20世纪50年代大面积的地带性植被遭破坏殆尽,后来经过人工促进自然恢复形成4种典型的植被类型：荒坡灌草丛、云南松林、针阔混交林和次生常绿阔叶林,4种植被类型总面积占小流域总面积的50%以上。荒坡灌草丛在20世纪90年代末期坡耕地撂荒基础上自然恢复所形成,云南松林是20世纪60年代末进行飞机播种所形成的人工林,针阔混交林是在飞机播撒的云南松种子和次生演替的影响下形成的植物群落,而次生常绿阔叶林是20世纪50年代原生植被破坏后经过次生演替所形成。飒马场流域是滇中典型生态退化区,植被类型和生态恢复模式多样,作为云南大学生态学研究长期定位监测点,2001年便建设系列径流小区观测水土流失情况,具有长期定位观测基础。因此成为研究滇中生态退化区不同植被恢复下土壤碳氮磷生态化学计量特征的理想之地。

1.2 样地调查与样品分析

为了研究不同植被恢复后土壤SOC、TN和TP储量和化学计量的变化特征,选择在该区域刚进入雨季、群落水肥条件处于高度胁迫阶段进行调查和取样分析。样地为2001年建成的彼此临近、坡度、坡向和土壤母质等基本一致的4种典型植被类型下10 m×40 m的标准径流小区,每个植被类型设置了3个重复样地,间隔300 m以上,样地基本情况见表1。在每个样地利用S形5点采样,按照挖剖面法从不同土壤深度(0—20、20—40、40—60 cm)中采取土壤样品,同时采用环刀(100 cm3)进行原位土采样。将同一深度的土壤样本进行混合,去除石块、植物根系和其他杂质后装袋带回实验室,自然风干并研磨过筛,用于土壤理化指标的测定。土壤容重和总孔隙度等土壤物理性状指标采用环刀法测定[28],pH值采用电位法(土水比1:2.5),含水率采用烘干法,用H2SO4—K2Cr2O7法测定土壤SOC,土壤TN用半微量凯氏定氮法测定,土壤TP选择HClO4—H2SO4消解后用钼锑抗比色法测定[29]。

1.3 土壤SOC、TN和TP储量的计算

按照Guo等人总结的方法[30],土壤有机碳、全氮和全磷储量(密度)(t/hm2)按如下公式计算：

SOCiStock=SOCi×BDi×Di/10

(1)

TNiStock=TNi×BDi×Di/10

(2)

TPiStock=TPi×BDi×Di/10

(3)

(4)

式中,SOCi是土壤第i层的有机碳含量(g/kg),TNi是土壤第i层的土壤全氮含量(g/kg),TPi是土壤第i层的土壤全磷含量(g/kg),BDi是土壤第i层的土壤容重(g/cm3),Di是土壤第i层的土壤深度(cm),S表示土壤0—60 cm层的碳氮磷储量(t/hm2),Ci表示第i层土壤碳氮磷含量(g/kg)。

1.4 统计分析

采用Excel 2019和SPSS 20.0软件对数据进行处理,应用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法对不同植被类型理化性质和碳氮磷储量及化学计量比进行显著性检验(α=0.05),土壤理化性质与碳氮磷储量和比值之间的相关性采用Pearson分析。采用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)研究了植被类型和土壤深度及其相互作用对土壤理化性质和土壤SOC、TN、TP储量和C/N、C/P和N/P比值的影响(P=0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型土壤理化性质

不同植被类型及其不同土层的土壤理化性质见表2所示,从表中可以看出,随着土壤深度的增加,土壤pH和土壤容重逐渐增大,而土壤含水率、土壤总孔隙度、SOC、TN和TP含量整体随土壤深度增加而减小。次生常绿阔叶林pH值显著低于其他3种植被类型,在0—20 cm层最低(4.51)；土壤含水率在不同植被类型间无显著差异；土壤容重在云南松林40—60 cm层最大(1.49 g/cm3),荒坡灌草丛0—20 cm层最低(1.22 g/cm3)；土壤总孔隙度在次生常绿阔叶林0—20 cm层最大(48.75%),云南松林40—60 cm层最低(37.95%),在荒坡灌草丛随土层加深而增大。

土壤碳氮磷含量在同一植被不同土层和同一土层不同植被间存在显著差异(表2),SOC、TN和TP含量最高值均出现在针阔混交林的0—20 cm层,分别为20.8、0.79、0.36 g/kg；SOC和TN最低值均在云南松林40—60 cm层(9.87、0.42 g/kg),而TP含量在次生常绿阔叶林0—20 cm层(0.26 g/kg)最低。4种植被类型土壤SOC含量在9.58—21.33 g/kg之间,变异系数为0.25；TN含量在0.42—0.82 g/kg之间,变异系数为0.21；TP含量介于0.24—0.27 g/kg之间,变异系数仅0.11,碳氮磷含量变异程度表现为C>N>P。植被类型和土壤深度极显著影响土壤pH、容重、总孔隙度、SOC、TN和TP(P<0.01),两者之间的交互作用极显著影响pH、SOC、TN和TP(P<0.001)(表3)。

表2 4种植被类型土壤理化性质

2.2 不同植被类型土壤碳、氮、磷储量和化学计量特征

不同植被类型土壤碳氮磷储量和化学计量特征见表4和图1所示,从表4可以看出,在0—60 cm土层上,4种植被类型的碳氮磷储量和化学计量比存在显著差异(P<0.05),土壤SOC储量在次生常绿阔叶林(123.41 t/hm2)最高,显著高于针阔混交林(115.69 t/hm2)和云南松林(93.08 t/hm2),荒坡灌草丛(89.56 t/hm2)最低,云南松林和荒坡灌草丛间无显著差异；土壤TN储量表现为针阔混交林(4.91 t/hm2)>次生常绿阔叶林(4.58 t/hm2)>云南松林(4.43 t/hm2)>荒坡灌草丛(3.98 t/hm2),4种植被类型间差异显著；而TP储量在云南松林最大,为2.57 t/hm2,显著高于其他3种植被类型,次生常绿阔叶林最低,为2.2 t/hm2,次生常绿阔叶林、针阔混交林和荒坡灌草丛之间无显著差异。C/N、C/P和N/P最高的均是次生常绿阔叶林,分别是27.22、56.16和2.08,其中,C/N和C/P显著高于其他植被类型,而N/P只与荒坡灌草丛间差异显著。C/N和C/P最低的是云南松林,分别为21.36和36.92,N/P最低的为荒坡灌草丛,为1.71。

同一植被类型不同土层和同一土层不同植被类型间的土壤碳氮磷储量和化学计量比差异显著(P<0.05)(图1),土壤SOC和TN储量及C/P比和N/P比整体上随土层加深而显著降低,C/N比在云南松林0—20 cm层最低,仅18.23,TP储量除云南松林0—20 cm层显著低于其他层外,整体也随土层加深而降低。整体而言,植被类型和土壤深度及其交互作用均对土壤碳氮磷储量和化学计量比有极显著的影响(P<0.001,其中土壤深度对TP储量无显著影响)(表3)。

图1 4种植被类型土壤碳氮磷储量和化学计量特征Fig.1 soil carbon, nitrogen and phosphorus stock and stoichiometry characteristics of 4 vegetation types不同大写字母表示同一植被不同深度之间存在显著差异(P<0.05),不同小写字母表示同一深度不同植被之间存在显著差异(P<0.05)

表3 植被类型和土壤深度与土壤理化性质、C∶N∶P储量及化学计量比的双因素方差分析

2.3 不同植被类型土壤C、N、P储量及生态化学计量比与土壤理化性质的相关性

不同植被类型土壤C、N、P储量及生态化学计量比与土壤理化性质之间的相关性见表5所示,由表可知,土壤SOC储量与SOC含量和TN含量极显著正相关(P<0.01,下同),相关系数分别为0.979和0.746,与土壤总孔隙度显著正相关(P<0.05,下同),与pH值极显著负相关；TN储量与SOC含量和TN含量极显著正相关,相关系数分别为0.821和0.977,与土壤总孔隙度和TP含量显著正相关,与土壤容重和pH值显著负相关；而TP储量除与TP含量极显著正相关(相关系数为0.827)外,与其他理化性质均没有相关性。C/P与土壤总孔隙度、SOC含量和TN含量极显著正相关,与pH值极显著负相关,与土壤容重显著负相关；C/N与SOC含量极显著正相关,与pH显著负相关；N/P与土壤总孔隙度、SOC含量和TN含量极显著正相关,与土壤容重和pH值极显著负相关。土壤含水率与碳氮磷储量和化学计量比均无相关性。

表4 不同植被类型0—60 cm土层土壤碳氮磷储量及化学计量比

3 讨论

3.1 植被类型对土壤碳氮磷含量和储量的影响

土壤养分储量能够体现土壤生产力的高低和土壤质量的好坏[31]。研究区的土壤SOC储量在89.56—123.41 t/hm2之间,低于我国和全球森林土壤平均值(293.55、189.55 t/hm2)[32],而TN储量(3.98—4.91 t/hm2)远远低于我国森林土壤平均值(34.64 t/hm2)[33]。飒马场流域植被恢复过程中,处于当地演替顶级的次生常绿阔叶林土壤SOC和TN储量(123.41、4.58 t/hm2)低于相同气候类型的滇中高原磨盘山常绿阔叶林碳氮储量(219.21、6.39 t/hm2)[33]；土壤TP储量在2.2—2.57 t/hm2之间,略高于滇中磨盘山(0.71—2.0 t/hm2)[33],远低于相同气候和土壤类型的四川截流堰小流域林地土壤TP储量(153 t/hm2)[34]。有研究表明土壤元素含量和储量与气候、海拔、土壤类型、植被类型和林龄和人为活动等因素有关[4,33,35],本研究中碳氮磷储量与全国或相同气候类型地区的差异可能与研究区独特的气候条件、成土作用特征和特定的地理位置有关。相对于全国或同类气候地区而言,本研究区植被恢复过程中碳氮磷储量相对较低,但与研究区2007年[36]相比,土壤碳氮储量均有所提高,土壤元素储量在很大程度上取决于土壤元素的含量[33],本研究中碳氮储量与其含量极显著正相关(表5),有研究表明,随着恢复年限的增加,植被恢复能够明显提高土壤SOC和TN的含量[35]。

表5 研究区土壤理化性质与C∶N∶P储量和计量比的相关性分析

植被主要通过凋落物分解、根系分泌、土壤矿化以及土壤动物和微生物的贡献影响土壤C、N和P[16],土壤SOC主要来源于地表枯落物、根分泌物和动植物残体[37],土壤TN含量取决于土壤有机质的生物积累和水解作用[38]。随着演替的进行,土壤SOC和TN浓度增加,但TP浓度降低(图1,表4),这一结果表明,植被演替增加了SOC和TN的浓度和储量,与其他研究结果一致[33,39-40]。随着植被演替的进行,林木密度、物种丰富度和盖度逐渐增大(表1),使得生物量和枯落物蓄积量增多[39,41],促进了从凋落物和根系输入到土壤中的SOC和TN的积累[40],前人对研究区的枯落物蓄积量和根生物量研究表明,随着演替的进行,枯落物和根生物量逐渐增加[24,41]。土壤SOC储量在云南松林和荒坡灌草丛间无显著差异,可能是随着恢复年限的增加,荒坡灌草丛中出现了较多的幼树,提高了生物量[41]。土壤TP主要来源于岩石风化,其含量受土壤母质、土地利用类型和生物地球化学过程的影响[16],TP浓度和储量随着演替的进行呈降低趋势,可能是由于随着演替进行植物群落物种丰富度逐渐增大(表1)以及土壤中的pH值逐渐降低(表2),导致植物生长对磷的需求增加[16]和较低的pH值使得无机磷与土壤中的铝结合[42-43],从而降低了土壤中的磷循环,与Gao等人[16]的研究一致。此外,有研究表明碳氮磷含量还与土壤机械组成有关,与粘粉粒含量正相关,与沙粒含量负相关[44],前人对研究区土壤机械组成的研究结果显示,次生常绿阔叶林的粘粒和粉粒最高,而荒坡灌草丛的沙粒比例最大[45],与本研究中碳氮储量变化一致。研究结果表明,随着演替的进行,植被恢复显著提高土壤碳氮储量,对土壤有机碳的积累和改善土壤结构具有积极作用。

3.2 植被类型对土壤碳氮磷化学计量变化的影响

土壤碳氮磷化学计量特征是表征土壤肥力和养分循环变化的有用指标[12]。土壤碳氮主要通过影响微生物活性来影响有机质分解速率,进而影响土壤C、N循环[37],以往的研究表明,C/N与有机质分解速率呈负相关[46],在本研究中,C/N与SOC含量显著正相关(表5)。研究区土壤C/N的范围在15.77—30.18之间,高于我国和全球土壤C/N平均水平(10—12,14.3)[47],是气候条件相似的滇中磨盘山(5.35—16.42)[7]的2—3倍,表明研究区土壤有机质的分解速率较慢,养分循环的速度被限制,有利于有机物的积累。土壤C/P是表征土壤的磷素有效性的指标[48],可以衡量微生物对土壤有机质的矿化,本研究中,4种植被类型下土壤C/P平均值为45.1,低于全国平均值(61)[49]和同气候类型的滇南地区(82.69—155.87),有研究表明低的C/P能够帮助微生物对有机质的分解,增加养分释放量[50],意味着该地区土壤磷表现为净矿化,土壤磷有效性较高。土壤氮磷是植物生长发育所必需的矿质养分,N/P是养分限制的预测因子,同时也是N饱和的判断指标[51],研究区土壤N/P介于1.28—2.68之间,低于我国和全球森林土壤平均水平(3.9,5.9)[48],远低于同气候类型的滇南泸西县喀斯特地区N/P比值(8.09—12.75)。有研究表明,当土壤N/P<10时,植被生长受N限制[15],说明该区域植被恢复过程中受到严重的土壤氮限制。不同地点土壤元素化学计量比不同与当地气候、土壤类型、植被组成类型和植被年龄等因素有关系[6,13,39]。

植被类型是影响碳氮磷化学计量比的重要因素[7,12],本研究中,植被类型显著影响了土壤C/N、C/P和N/P比值(表3),随着植被演替的进行,C/N、C/P和N/P比值逐渐增大。影响C/N的主要原因是SOC含量(表5),随着演替的进行,SOC含量的增加率大于TN大于TP(表2),使得C/N逐渐增加,因此有机物的分解速率随植被演替的进行而增大。次生常绿阔叶林的C/N显著高于其他3种植被类型,与其植被盖度大,枯落物储量高,SOC含量高于其他植被类型[24,39]有关,有研究表明土壤C/N与地上植被盖度具有极显著正相关性[52]。C/P和N/P比值均在次生常绿阔叶林最大,分别是56.16和2.08,与其较高的SOC和TN含量有关(表4),土壤C/P和N/P的比值与土壤中的SOC和TN含量极显著正相关(表5),但均低于相同气候类型的湖南大山冲森林公园土壤C/P(70.9)和N/P(6.2)比值[39]。研究区土壤C/P和N/P比值变化趋势与曾全超等[53]和Ouyang等[39]的研究结果一致,与刘万德等[54]的研究结果相反,主要是由于各个地点的SOC和TN含量存在差异。

3.3 土壤碳氮磷储量和化学计量特征随土壤深度的变化

土壤深度是影响土壤SOC、TN和TP储量和化学计量特征的重要因素[2,9,39]。本研究中,土壤深度显著影响了碳氮磷的浓度和储量(TP储量除外,表3),与大多数人的研究结果一致[19,33,39],4种植被类型碳氮储量整体随深度增加而降低,表土(0—20 cm)显著高于底土(40—60 cm)(云南松林除外,表2,图1)。主要原因是表层土壤受外部环境因素、土壤微生物和地面凋落物中养分的归还等因素的影响,凋落物矿化释放的养分主要集中在土壤表层,导致SOC、TN和TP出现表层聚集现象[49]。此外,有机质的输入还受到土壤渗透性、微生物分解活性和根系吸收的限制[55],研究区表层土壤容重较小,土壤孔隙度大(表2),通气性较好,土壤微生物对枯落物的分解作用较强[12],导致表层土壤中养分的富集[56],而随着土壤深度的增加,植物根系减少,根生物量降低[41],而根分泌物和土壤微生物是深层土壤营养的主要来源[37]。研究结果表明,土壤容重和孔隙度也是影响碳氮磷含量和储量的重要指标[22](表5)。相对于SOC和TN储量而言,土壤深度对TP储量影响不显著(表3),这与张雨鉴等[7]对滇中磨盘山的研究结果一致,因为磷主要来源于岩石的风化,受母质影响较大,TP变异性较低(变异系数0.11),而碳氮除了受土壤母质的影响外,主要与植被类型和气候条件有关[2]。

4种植被土壤C/P和N/P比值表层(0—20 cm)均大于底土(40—60 cm),因为表层枯落物将更多养分释放到表层土中[39],随着土层的加深,不同植被C/N变化趋势不一致,可能与SOC的含量和土壤pH值有关(表5),次生常绿阔叶林0—20 cm层C/N与针阔混交林和荒坡灌草丛间的差异不显著,与艾瑞等[36]的研究结果一致,表明处于正向演替顶端的植被群落不一定会降低土壤的C/N比值[36]。而C/P随着土壤深度增加而降低,与每层土壤中所含腐殖质的量有关[49]。在20 cm以下土壤中,次生常绿阔叶林的C/P、C/N和N/P比值整体大于其他植被类型,是因为不同植被类型下的土壤动物生物量不同,有研究表明,阔叶林下土壤中的蚯蚓生物量显著高于针叶林[43],蚯蚓的活动能够增加土壤空隙,可能将更多的凋落物从土壤表层带入底层,进而增加阔叶林底层的土壤的SOC的含量。在本研究中,植被类型、土壤深度和它们的相互作用显著地影响了SOC、TN和TP浓度和储量(表3),表明植被类型和土壤深度是影响土壤养分分布的重要因素。

从上述分析可以看出,在该区域,即使是修复达到当地目前最好的植被——次生常绿阔叶林,其土壤碳氮磷储量相对较低,土壤的生态化学计量特征劣于其他类似地区[39],这种情况与滇中地区毗邻金沙江干热河谷有关。这里降雨量少而集中,温度高而蒸发量大,先天属于生态脆弱区,生态修复难度大[23,27]。加大该区域的研究力度,提高长江上游脆弱生态区的生态修复科技支撑水平,尽快提升区域生态健康水平,对构建长江上游生态安全屏障具有重要意义。

4 结论

(1)植被恢复能够显著增加退化山地土壤碳氮磷储量,随着恢复演替的进行,土壤SOC、TN储量逐渐增大,TP储量逐渐降低。次生常绿阔叶林SOC储量最高,达123.41 t/hm2,TN储量在针阔混交林最高(4.91 t/hm2),TP储量云南松林(2.57 t/hm2)显著(P<0.05)高于其他植被类型,次生常绿阔叶林最低(2.2 t/hm2)。

(2)碳氮磷储量在0—60 cm土层上整体随土壤深度加深呈现降低的趋势,植被类型和土壤深度及其交互作用显著影响土壤碳氮磷储量和化学计量比,此外,土壤容重和孔隙度也是影响碳氮磷含量和储量的重要指标。

(3)研究区C/N较高,有利于有机物的积累,C/P和N/P较低,植被恢复受到氮含量限制。次生常绿阔叶林下土壤的C/N、N/P和C/P比值高于其他植被类型,对土壤理化性质的恢复效果最好。植被恢复改善了土壤养分状况,造林是退化土壤恢复的有效途径。