邹剑秋
·导读·
高粱育种与栽培技术研究新进展
邹剑秋
(辽宁省农业科学院高粱研究所/国家高粱改良中心,沈阳 110161)
高粱以其优异的耐逆性,广泛的适应性,在国家农业产业结构调整中的重要性日益凸显。随着农业生产逐渐走向专用化、机械化,高粱研究也产生了许多新成果。本期《中国农业科学》发表的6篇文章,从高粱的遗传选育理论、育种手段、营养品质特性及栽培生理基础等多方面介绍了近年来国家谷子高粱产业技术体系的高粱研究进展,以期对中国高粱产业发展有所助益。
高粱;甜高粱;淀粉;株高;遗传效应
高粱在中国具有非常悠久的栽培历史,形成了独特的高粱类型[1];直至20世纪七、八十年代,高粱仍是中国主粮作物,对保证粮食安全起到了重要作用。随着高粱退出主粮市场,种植面积逐渐压缩,目前,中国高粱种植面积仅有70万—80万hm2。虽然高粱已不再是主粮作物,但其在农业生产中仍是不可或缺的。高粱抗旱性好,耗水量少,水分利用率高,具有较高的比较效益,在中国东北、华北、西北干旱地区的农作物生产体系中具有不可替代的优势。高粱还具有良好的耐盐碱性,在一些其他农作物不能正常生长的地区也能正常生长。近年来,为了促进农业可持续发展,中国开始实施种植业结构调整规划,高粱以其优异的抗旱性、耐盐碱性成为种植业结构调整中重要的替代作物。
高粱产业的发展也是国民经济发展的需要。众所周知,高粱是白酒的优异原料,中国的优质白酒基本上都是以高粱为原料酿制的,茅台、五粮液、郎酒、汾酒等众多名酒的主要原料均是高粱。中国白酒的年产量约900亿升,若全部以高粱为主要原料酿制,年需高粱约1 800万t,目前,中国高粱年产量约300万t,仅为年需要量的六分之一,因此,酒用高粱市场需求强劲。
酒用高粱淀粉特性是影响酿造品质的重要指标,淀粉含量及组分与酿酒品质密切相关,是评价酒用高粱品质的重要指标[2]。在小麦[3-4]、玉米[5-7]、水稻[8-12]上的研究表明,淀粉结构也是影响品质的重要指标,高粱[13]的相关研究尚少。本期柯福来等[14]发表的“不同糯性高粱胚乳淀粉形成与积累过程的酶学调控机制及显微结构变化”以不同淀粉组成的高粱品种为研究对象,分析了不同类型高粱淀粉结构的差异,认为淀粉结构差异是不同淀粉类型高粱品质差异的主要因素,这与倪德让等[15]在红缨子上的研究结果类似。研究还认为淀粉组成差异是淀粉结构差异的主要影响因素,而淀粉组成主要受淀粉合成酶类控制,随着淀粉合成酶类控制基因的挖掘与利用[16],预示着通过生物技术手段控制淀粉结构成为可能。
高粱除了可以酿酒,还可作为饲料和能源用。尤其是近年来,国家推进粮肉转化,支持畜牧业发展,需要大量的青贮饲料和饲草。据统计,中国目前需要种植8.47×106hm2的青贮玉米及5.35×106hm2的优质干草才能满足畜牧业饲草的需要[17]。甜高粱和草高粱是饲草料的优质来源,大量的饲喂试验表明,使用甜高粱作青贮饲料与青贮玉米的饲喂效果相似[18-19];且甜高粱作青贮饲料平均产量82.5 t·hm-2(甜高粱产量数据由国家高粱改良中心提供,未发表),比青贮玉米平均高10.5 t·hm-2;草高粱平均干草产量为27 t·hm-2,比苜蓿类干草产量高18 t·hm-2。若用甜高粱、草高粱替代青贮玉米与其他饲草,按替代1/3算,年可节约耕地1.92×106hm2,且甜高粱、草高粱可在干旱、盐碱等边际性土地种植,可有效缓解与粮争地的情况。
本期《中国农业科学》发表了3篇相关方面的研究论文,从育种理论、育种手段及栽培技术方面阐述了甜高粱与草高粱研究的最新进展。目前,生产上大面积应用的甜高粱品种基本上都是杂交高粱,对于杂交种而言,杂种优势预测及利用是育种过程中最重要的问题之一。遗传距离是预测杂种优势的主要指标,普遍认为,亲本间较远的遗传距离易获得较大的杂种优势[20]。遗传距离分为表型遗传距离和分子遗传距离,在杂种优势预测上,分子遗传距离具有相关性显著、预测结果可靠的优势[21]。本期王黎明等[22]发表的“基于配合力和遗传距离的甜高粱杂种优势预测”开辟了利用亲本配合力预测杂种优势的新途径,以8个甜高粱不育系为母本及8个甜高粱恢复系为父本配制64个杂交组合,分析了亲本的配合力、表型遗传距离、分子遗传距离及杂种优势,认为在甜高粱杂种优势预测上,分子遗传距离优于表型遗传距离,配合力优于分子遗传距离,利用配合力预测杂种优势具有更高的可靠性。应用分子遗传距离预测杂种优势减少了田间鉴定环节,效率较高。随着现代生物技术的发展,作物基因组研究的深入,利用分子生物学技术预测杂种优势、辅助育种将越来越普遍。牛皓等[23]发表的“基于SSR的光敏型饲草高粱分子辅助育种体系研究”利用微卫星分子标记技术(SSR)和集团分离分析法(BSA)对晋光1R/BMRC-3-2的F2群体进行光敏感基因的定位分析,以及特异性SSR引物的设计、筛选;发现了控制高粱光敏性的候选基因和,获得特异性引物70.2-3;利用该引物辅助选择,可有效鉴定区分具有光敏感特性的育种材料,变田间二代测定为实验室当代测定,缩短了育种年限,可提高育种效率。在甜高粱栽培生理研究方面,谷子高粱体系也开展了相关研究。王海莲等[24]发表的“不同生长时期收获对甜高粱农艺性状及营养品质的影响”通过不同收获期甜高粱的鲜重、干重、粗蛋白、可溶性碳水化合物、中性洗涤纤维及酸性洗涤纤维等性状的对比分析,认为孕穗期收获相对营养价值最高,蜡熟期收获生物量最高,综合考虑甜高粱应在乳熟期与蜡熟期之间收获为宜。
为了适应机械化、智能化的农业发展方向,高粱研究也向轻简化、机械化、专用化方向发展。在品种选育中,已从主要关注个体产量性状(诸如高秆、大穗、高生物量)向注重群体产量性状(诸如矮秆、整齐度)及相关遗传育种理论研究转变。众多研究已经证实,高粱株高主要由4个基因(Dw—Dw)控制[25-27],但是各基因控制株高的效应仍不清楚。本期《中国农业科学》发表的2篇文章“优异高粱不育系01-26A的组配降秆效应及其分子机理”和“早熟矮秆高粱不育系P03A生育期和株高性状的遗传分析”从不同角度阐述了高粱株高的调控机理。邹剑秋等[28]分析了具有矮化株高效应的不育系01-26A为母本配制的杂交种的遗传效应,认为株高降低主要是节间长与穗柄长缩短的结果,并推测01-26A可能是为数不多的3矮育种材料。通过分析可以推测,在控制株高的4个基因中,起主要作用的可能是Dw和Dw。Jia等[29]提出Dw和Dw比较,D作用效应值更大,以及CASSADY等[30]指出的D在高粱株高调控中起着关键作用的结论相似。段有厚等[31]利用主+多基因混合模型分析了P03A株高的遗传效应,也认为株高主要受2对主基因控制,主基因的遗传力为84.80%,多基因效应只能解释6.89%的变异。白晓倩等[32]通过分析忻粱-52和美引-20的杂交F2群体的株高遗传效应,也认为株高主要受2对主基因控制。研究表明,株高的遗传力较高,基本不受环境影响,可在早代进行选择[31-32],为矮化育种材料的选育指明了方向。
本期发表的文章展示了分子生物学技术在高粱杂种优势预测、后代材料辅助选择中的应用,分析了株高的遗传效应与分子机理,但是和玉米、小麦、水稻等[33-37]作物相比,在功能基因组挖掘、基因编辑技术的应用等方面还存在较大差距,今后需要进一步加强这方面的研究,相信通过国家谷子高粱产业技术体系及广大相关科技人员的共同努力,高粱研究对产业的支撑作用将更加强劲,高粱产业的未来将更加广阔!
致谢:有关高粱总产量、甜高粱产量、草高粱产量数据由国家高粱改良中心提供,在此表示感谢!
[1] 辽宁省农业科学院. 中国高粱栽培学. 北京: 农业出版社, 1988.
Liaoning Academy of Agricultural Sciences.. Beijing: Agricultural Press, 1988. (in Chinese)
[2] 王志伟, 闫凤霞, 徐嘉良, 柳青山, 任清. 3种高粱品种淀粉特性和酿造黄酒的风味品质分析. 食品科学, 2019, 40(13): 45-51.
WANG Z W, YAN F X, XU J L, LIU Q S, REN Q. Analysis of starch properties and Huangjiu flavor from three sorghum varieties., 2019, 40(13): 45-51. (in Chinese)
[3] Li C Y, Zhou D D, Fan T, Wang M Y, Zhu M, Ding J F, Zhu X K, Guo W S, Shi Y C. Structure and physicochemical properties of two waxy wheat starches., 2020: 318.
[4] 宋霄君, 张敏, 武雪萍, 赵城, 石剑, 张玉春, 刘希伟, 蔡瑞国. 干旱胁迫对小麦不同品种胚乳淀粉结构和理化特性的影响. 中国农业科学, 2017, 50(2): 260-271.
SONG X J, ZHANG M, WU X P, ZHAO C, SHI J, ZHANG Y C, LIU X W, CAI R G. Effects of drought stress on wheat endosperm starch structure and physicochemical properties of different varieties., 2017, 50(2): 260-271. (in Chinese)
[5] MYERS A M, JAMES M G. Characterization of SU1 isoamylase, a determinant of storage starch structure in maize., 1998, 117(2): 425-435.
[6] 张丽, 张吉旺, 刘鹏, 董树亭. 不同淀粉含量玉米籽粒淀粉粒度的分布特性. 中国农业科学, 2011, 44(8): 1596-1602.
ZHANG L, ZHANG J W, LIU P, DONG S T. Starch granule size distribution in grains of maize with different starch contents., 2011, 44(8): 1596-1602. (in Chinese)
[7] 范玉艳, 于双双, 马成业. 不同直链淀粉含量玉米淀粉挤出物的酶解力与糊化度研究. 食品工业科技, 2018, 39(10): 1-6.
FAN Y Y, YU S S, MA C Y. Enzymatic hydrolysis and gelatinization degree of extruded corn starch with different amylose content., 2018, 39(10): 1-6. (in Chinese)
[8] Nakamura Y. Biosynthesis of reserve starch//Nakamura Y Starch: Metabolism and Structure. Japan: Springer, 2015: 161-209.
[9] She K C, Kusano H, Koizumi K, Yamakawa H, Hakata M, Imamura T, Fukuda M, Naito N, Tsurumaki Y, Yaeshima M, Tsuge T, MatsumotoK, Kudoh M, Itoh E, Kikuchi S, Kishimoto N, Yazaki J, Ando T, Yano M, Aoyama T, Sasaki T, Satoh H, Shimada H. A novel factor FLOURY ENDOG SPERM2is involved in regulation of rice grain size and starch quality., 2010, 22: 3280-3294.
[10] 包劲松. 稻米淀粉品质遗传与改良研究进展. 分子植物种, 2007, 5(6): 1-20.
BAO J S. Progress in studies on inheritance and improvement of rice starch quality., 2007, 5(6): 1-20. (in Chinese)
[11] 范名宇, 王晓菁, 王旭虹, 唐亮, 徐铨, 徐正进. 稻米支链淀粉结构的研究进展. 中国水稻科学, 2017, 31(2): 124-132.
FAN M Y, WANG X J, WANG X H, TANG L, XU Q, XU Z J. Research advances of amylopectin structure in rice., 2017, 31(2): 124-132. (in Chinese)
[12] 王静, 毛慧佳, 李洪岩. 大米淀粉结构与质构品质的研究进展. 中国食品学报, 2020, 20(1): 1-9.
WANG J, MAO H J, LI H Y. Research progress of starch structure and rice texture., 2020, 20(1): 1-9. (in Chinese)
[13] 刘庆芳, 祁瑜婷, 杜方岭. 高粱淀粉的研究与发展. 农产品加工, 2016(18): 54-56.
LIU Q F, QI Y T, DU F L. Research and development of sorghum starch., 2016(18): 54-56. (in Chinese)
[14] 柯福来, 朱凯, 李志华, 石永顺, 邹剑秋, 王艳秋. 不同糯性高粱胚乳淀粉形成与积累过程的酶学调控机制及显微结构变化. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2774-2785.
KE F L, ZHU K, LI X H, SHI Y S, ZOU J Q, WANG Y Q. Study on the formation regulating and micro-structure of sorghum starch with different types of endosperm., 2020, 53(14): 2774-2785. (in Chinese)
[15] 倪德让, 孔祥礼, 孙崇德, 叶兴乾, 林琳, 王和玉, 王莉. 红缨子高粱淀粉分子结构及糊化特性研究. 中国酿造, 2019, 38(12): 75-79.
NI D R, KONG X L, SUN C D, YE X Q, LIN L, WANG H Y, WANG L. Molecular structure and gelatinization characteristics of starch from Hongyingzi sorghum., 2019, 38(12): 75-79. (in Chinese)
[16] 孙粲然, 张雪海, 马指挥, 郭战勇, 汤继华, 付志远. 玉米籽粒淀粉粒密度基因tw1的精细定位. 中国农业学学, 2018, 51(7): 1233-1243.
SUN C R, ZHANG X H, MA Z H, GUO Z Y, TANG J H, FU Z Y. Fine mapping of grain test weight gene tw1 in maize., 2018, 51(7): 1233-1243. (in Chinese)
[17] 刘爱民, 贾盼娜, 王立新, 吴良杰. 我国饲(草)料供求及未来需求预测和对策研究. 中国工程科学, 2018, 20(5): 39-44.
LIU A M, JIA P N, WANG L X, WU L J. Supply and demand analysis, future demand forecast, and countermeasure studies for forage materials in China., 2018, 20(5): 39-44. (in Chinese)
[18] 陈凯, 王晓力, 王永刚, 朱新强, 冷非凡. 青贮饲用高粱对肉牛屠宰性能、胴体品质的影响. 饲料工业, 2020, 41(5): 51-55.
CHEN K, WANG X L, WANG Y G, ZHU X Q, LENG F F. Effect of silage forage sorghum on slaughter performance and carcass quality of beef cattle., 2020, 41(5): 51-55. (in Chinese)
[19] 李珊珊, 白彦福, 王婷, 张娇娇, 刘筱嘉, 丁路明, 王虎成, 冯强, 贺春贵, 龙瑞军, 尚占环. 饲用高粱营养价值及人工瘤胃降解特性. 草业科学, 2018, 35(5): 1273-1286.
LI S S, BAI Y F, WANG T, ZHANG J J, LIU X J, DING L M, WANG H C, FENG Q, HE C G, LONG R J, SHANG Z H. Evaluation of the nutritive value and in vitro digestibility og forage sorghum., 2018, 35(5): 1273-1286. (in Chinese)
[20] 曲玉杰, 孙君灵, 耿晓丽, 王骁, ZAREEN SARFRAZ, 贾银华, 潘兆娥, 何守朴, 龚文芳, 王立如, 庞保印, 杜雄明. 陆地棉亲本间遗传距离与杂种优势的相关性研究. 中国农业科学, 2019, 52(9): 1488-1500.
QU Y J, SUN J L, GENG X L, WANG X, ZareenSarfraz, JIA Y H, PANG Z E, HE S P, GONG W F, WANG L R, PANG B Y, DU X M. Correlation between genetic distance of parents and heterosis in upland cotton., 2019, 52(9): 1488-1500. (in Chinese)
[21] ZHANG J F, Abdelraheem A, WU J X. Heterosis, combining ability and genetic effect, and relationship with genetic distance based on a diallel of hybrids from five diversecotton genotypes., 2017, 213(9): 208-222.
[22] 王黎明, 严洪冬, 焦少杰, 姜艳喜, 苏德峰, 孙广全. 基于配合力和遗传距离的甜高粱杂种优势预测. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2784-2794.
WANG L M, YAN H D, JIAO S J, JIANG Y X, SU D F, SUN G Q. Heterosis prediction of sweet sorghum based on combining ability and genetic distance., 2020, 53(14): 2784-2794. (in Chinese)
[23] 牛皓, 平俊爱, 王玉斌, 张福耀, 吕鑫, 杜志宏, 李慧明. 基于SSR的光敏型饲草高粱分子辅助育种体系研究. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2795-2803.
NIU H, PING J A, WANG Y B, ZHANG F Y, Lü X, DU Z H, LI H M. Study on molecular aided breeding system of photosensitive forage sorghum based on SSR., 2020, 53(14): 2795-2803. (in Chinese)
[24] 王海莲, 王润丰, 刘宾, 张华文. 不同生长时期收获对甜高粱农艺性状及营养品质的影响. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2805-2813.
WANG H L, WANG R F, LIU B, ZHANG H W. Effects of harvesting at different growth stage on agronomic and nutritional quality related traits of sweet sorghum., 2020, 53(14): 2805-2813. (in Chinese)
[25] Hilley J L, Weers B D, Truong S K, McCormick R F, Mattison A J, McKinley B A, Morishige D T, Mullet J E. Sorghum Dw2 encodes a protein kinase regulator of stem internode length., 2017, 7(1): 4616.
[26] Hirano K, Kawamura M, Araki-Nakamura S, Fujimoto H, Ohmae-Shinohara K, Yamaguchi M, Fujii A, Sasaki H, Kasuga S, Sazuka T. Sorghum DW1 positively regulates brassinosteroid signaling by inhibiting the nuclear localization of BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 2., 2017, 7(1): 126.
[27] 王平, 丛玲, 朱振兴, 张丽霞, 张曦. 高粱矮化基因Dw/dw对株高及其它农艺性状的影响. 辽宁农业科学, 2019(5): 12-15.
WANG P, CONG L, ZHU Z X, ZHANG L X, ZHANG X. Effects of dwarfing geneDw /dwon plant height and other agronomic traits of sorghum bicolor., 2019(5): 12-15. (in Chinese)
[28] 邹剑秋, 王艳秋, 李金红, 朱凯. 优异高粱不育系01-26A的组配降秆效应及其分子机理. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2814-2827.
ZOU J Q, WANG Y Q, LI J H, ZHU K. Dwarfing effect and molecular mechanism of an elite sorghum sterile line 01-26A in its hybrids., 2020, 53(14): 2814-2827. (in Chinese)
[29] JIA Q, ZHANG J, WESTCOTT S, ZHANG X Q, BELLGARD M, LANCE R. GA-20 oxidase as a candidate for the semi dwarf gene sdw1 denso in barley., 2009, 9(1): 255-262.
[30] CASSADY A J, Klein P E, HILLEY J L, SAHRAEIAN S M E, SHARMA A, MULLET J E. Effect of a single height (Dw) gene of sorghum on grain yield, grain yield components, and test weight., 1965, 5(5): 385-388.
[31] 段有厚, 卢峰. 早熟矮秆高粱不育系P03A生育期和株高性状的遗传分析. 中国农业科学, 2020, 53(14): 2828-2839.
DUAN Y H, LU F. Genetic analysis on growth period and plant height traits of early-maturing dwarf sorghum male-sterile line P03A., 2020, 53(14): 2828-2839. (in Chinese)
[32] 白晓倩, 于澎湃, 李延玲, 高建明, 裴忠有, 罗峰, 孙守钧. 粒用高粱F2群体农艺性状数量遗传分析. 华北农学报, 2019, 34(1): 107-114.
BAI X Q, YU P P, LI Y L, GAO J M, PEI Z Y, LUO F, SUN S J. Genetic analysis of agronomic characters in F2population of sorghum bicolor., 2019, 34(1): 107-114. (in Chinese)
[33] 唐丁, 吕慧颖, 王珏, 葛毅强, 魏珣, 杨维才, 程祝宽. 作物基因组学研究进展. 植物遗传资源学报, 2018, 19(3): 383-389.
TANG D, Lü H Y, WANG J, GE Y Q, WEI X, YANG W C, CHENG Z K. Progresses on the major crop genomics., 2018, 19(3): 383-389. (in Chinese)
[34] 李春艳, 张润琪, 付凯勇, 李超, 朱长安, 李诚. 小麦淀粉合成关键酶基因和相关蛋白表达对不同施磷量的响应. 麦类作物学报, 2018, 38(4): 401-409.
LI C Y, ZHANG R Q, FU K Y, LI C, ZHU C A, LI C. Effect of phosphorus on the gene and protein expression related to starch biosynthesis in wheat., 2018, 38(4): 401-409. (in Chinese)
[35] JIAO Y P, PELUSO P, SHI J H, LIANG T, STITZER M C, WANG B, CAMPBELL M S, Stein J C, Wei X h, Chin C, Guill K, Regulski M, Kumari S, Olson A, Gent J, Schneider K L, Wolfgruber T K, May M R, Springer N M, Antoniou E, McCombie W R, Presting G G, McMullen M, Ross- Ibarra J, Dawe R K, Hastie A, Rank D R, Ware D. Improved maize reference genome with single-molecule technologies., 2017, 546(7659): 524-527.
[36] 田志喜, 严长杰, 钱前, 严松, 谢会兰, 王芳, 徐洁芬, 刘贵富, 王永红, 刘巧泉, 汤述翥, 李家洋, 顾铭洪. 水稻淀粉合成相关基因分子标记的建立. 科学通报, 2010, 55(26): 2591-2601.
Tian Z X, Yan C J, Qian Q, YAN S, XIE H L, WANG F, XU J F, LIU F G, WANG Y H, LIU Q Q, TANG S Z, LI J Y, GU M H. Development of gene-tagged molecular markers for starch synthesis- related genes in rice., 2010, 55(26): 2591-2601. (in Chinese)
[37] 胡雪娇, 杨佳, 程灿, 周继华, 牛付安, 王新其, 张美良, 曹黎明, 储黄伟. 利用CRISPR/Cas9系统定向编辑水稻SD1基因. 中国水稻科学, 2018, 32(3): 219-225.
HU X J, YANG J, CHENG C, ZHOU J H, NIU F A, WANG X Q, ZHANG M L, CAO L M, CHU H W. Targeted editing of rice SD1 gene using CRISPR/Cas9 system., 2018, 32(3): 219-225. (in Chinese)
New research progress on sorghum breeding and cultivation techniques
Zou Jianqiu
(Sorghum research institute, Liaoning Academy of Agricultural Sciences/National Sorghum Improvement Center, Shenyang 110161)
Sorghum has become increasingly important in China’s agricultural structure adjustment due to its excellent stress tolerance and wide adaptability. To meet the new needs of specialization and mechanization of modern agricultural production, many newachievements have been made insorghum research. Six articles published in this issue of “”,introduced the recent research progress of China Agriculture Research System on Millet and Sorghum from the aspects of sorghum genetic selection theory, breeding methods, nutritional quality characteristics and cultivation physiological basis. so as tobe helpful to the development of sorghum industry in China.
sorghum; sweet sorghum; starch; plant height; genetic effect
10.3864/j.issn.0578-1752.2020.14.001
2020-02-10;
2020-05-10
国家重点研发计划(2019YFD1001700/2019YFD1001704)、现代农业产业技术体系建设专项资金资助(CARS-06-13.5-A11)
邹剑秋,E-mail:jianqiuzou@126.com
(责任编辑 李莉)