王贺正,于三全,沈思涵,张冬霞,王改净,郑金枝,毕 彪,王文杰
(1 河南科技大学农学院,洛阳 471023;2 鹤壁市鹤山区鹤壁集镇农业服务中心,河南鹤壁 458010)
脱落酸(ABA)作为一种植物激素,不仅能促进植物叶片的衰老和脱落,而且能感知和传递逆境信号,参与调控植物生长发育和逆境响应[1,2]。水在植物生长中发挥着重要作用,植物遭受水分胁迫时,其体内活性氧含量会有所增加,引起细胞膜脂过氧化,细胞膜的完整性被破坏,导致膜功能改变,影响植物的正常代谢活动,进而影响其生长发育,最终导致品质和产量下降[3~5]。ABA作为信号因子、“逆境激素”,在植物干旱逆境胁迫反应中发挥着重要作用[6,7]。研究发现,水分胁迫下ABA可提高玉米根系水势,促进玉米根系脯氨酸、可溶性糖的积累,增强渗透调节能力[8]。小麦生育早期喷施ABA可显著提高植株旗叶光合速率、渗透调节物质含量以及抗氧化酶活性,降低丙二醛含量,增加穗粒数、千粒重和产量[9]。喷施一定浓度的脱落酸能提高大豆叶绿素含量,提高光合速率,有效缓解干旱胁迫影响,维持大豆正常生理代谢[10]。小麦是世界上第二大粮食作物,世界上约有70%的小麦播种在干旱、半干旱地区。近几年,由于环境恶化,我国可以利用的水资源快速减少,干旱问题日益严重[11,12]。前人对逆境胁迫下小麦的反应机制研究较多,也有以PEG-6000(聚乙二醇6000)模拟干旱胁迫研究其对小麦幼苗的影响[13,14],但鲜见有水分胁迫下小麦幼苗对外源ABA的响应机制的报道。本试验以不同浓度的ABA处理小麦幼苗,通过测定相关生理生化指标,探讨PEG胁迫下小麦幼苗的渗透调节物质和抗氧化相关指标的变化,旨在探索提高小麦抗旱性的途径或方法,为小麦的抗旱栽培提供理论依据。
小麦品种为洛旱6号,由洛阳农林科学院提供。
试验于2018年9月在实验室内采用水培方法进行。种子精选后,用10%的次氯酸钠溶液消毒20 min,蒸馏水冲洗干净后,摆进直径为90 cm、底部垫有滤纸的培养皿中,每皿50粒,25 ℃下催芽。待种子露白后,以Hoagland营养液培养。当长到2叶1心后,分组进行如下处理:CK(对照).20%PEG-6000;A1.20% PEG-6000+4.00 mg/L ABA;A2.20% PEG-6000+8.00 mg/L ABA;A3.20% PEG-6000+12.00 mg/L ABA。其中,20%PEG-6000溶液对应水势为-0.49 MPa[15]。每处理设9次重复,分别于处理4、8 d后采样测定各项指标。
采用Excel和SPSS软件进行数据处理和分析。
由表1可以看出,在PEG胁迫下,随着生长天数的增加,各处理小麦根冠比趋于增加。同一测定时期,ABA处理的根冠比均比对照小,A1、A2、A3的根冠比在处理后4 d分别比对照降低了0.8%、32.3%、16.1%,在处理后8 d分别比对照降低了10.0%、24.1%、9.8%;两测定时期均以A2处理降低幅度最大,与对照差异显著。结果表明,施用ABA可以降低小麦幼苗的根冠比,改善幼苗地上部分的生长。ABA施用浓度为8 mg/L时,最有利于减缓PEG胁迫对小麦幼苗地上部分生长的抑制作用。
表1 不同处理小麦幼苗的根冠比
图2表明,随着处理时间延长,各处理可溶性糖、可溶性蛋白质和氨基酸含量提高。同一测定时期,各处理含量均高于CK,且均以A2处理最高。处理后4 d和8 d,与对照相比,A2处理的可溶性糖含量分别提高了14.7%和30.7%,可溶性蛋白质含量分别提高了17.3%和18.8%,氨基酸含量分别提高了74.6%和65.1%,且差异显著。表明外源ABA能够促进小麦幼苗可溶性糖、可溶性蛋白质等渗透调节物质的积累,从而增强植株的渗透调节能力。
图1 不同处理小麦幼苗可溶性糖、可溶性蛋白质和氨基酸含量
图2 不同处理小麦幼苗和MDA含量
随着时间延长,各处理SOD、POD和CAT活性增强(图3)。各处理2个测定时期酶活性均高于CK,且均以A2处理最高,与对照差异显著。处理后4 d,A2处理的SOD、POD和CAT活性分别比CK提高了52.1%、102.2%和43.4%,处理后8 d,分别提高了64.4%、164.4%和67.8%。表明PEG胁迫下施用ABA能提高小麦幼苗SOD、POD和CAT活性,增强活性氧自由基的清除能力,降低PEG胁迫对小麦幼苗的伤害。
图3 不同处理小麦幼苗SOD、POD和CAT活性
逆境胁迫下,植株能够提高渗透调节物质的合成能力,增加其含量,从而降低细胞渗透势,维持细胞膨压,增强植株抗逆性。可溶性糖、可溶性蛋白质和氨基酸是植物体内重要的渗透调节物质,在维持细胞正常的渗透压和膜系统的稳定性、提高植株抗逆性上发挥着重要作用[20~22]。郭贵华等[23]研究表明,外源ABA能够提高干旱胁迫下水稻叶片可溶性糖含量,使干旱条件下膜系统维持稳定,提高植株的抗旱性。金毅等[24]研究发现,大豆叶片喷施ABA后,提高了干旱胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白质含量,降低了干旱胁迫对大豆机体的损害程度。本试验中,外源ABA促进了小麦幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白质和氨基酸等渗透调节物质的合成和积累,增加了细胞液浓度,降低了细胞的渗透势,有利于增强细胞吸水能力,提高小麦幼苗的抗旱性。