不同嫁接方法对4种板栗幼树内源激素及光合特性的影响

黄晓露 赵志珩 廖健明 蓝金宣 张京政 梁文汇

摘要：【目的】明確倒置嫁接方法在南方地区的应用效果及北方板栗品种在南方引种的适应性，为板栗资源利用及大树换冠技术提供参考。【方法】以燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号4个北方板栗品种穗条为试材，采用正置嫁接和倒置嫁接两种嫁接方式，研究板栗幼树叶片吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GA3）、玉米素核苷（Trans-Zeatin-riboside，ZR）和脱落酸（Abscisic acid，ABA）等内源激素含量及其比例，以及净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和水分利用率（WUE）等光合特征变化规律及相关性。【结果】倒置嫁接下板栗叶片生长型指标IAA含量和IAA/ABA低于正置嫁接，其中燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号4个板栗品种倒置嫁接叶片的IAA含量分别比正置嫁接显著低57.35%、22.67%、7.55%和43.47%（P<0.05，下同），IAA/ABA分别比正置嫁接低22.61%、19.00%、25.70%和26.47%。除燕紫外，其他板栗品种的叶片ABA含量也表现为倒置嫁接低于正置嫁接，燕丽和迁西42号倒置嫁接叶片ABA含量分别比正置嫁接低44.97%和23.20%。ZR含量与ABA含量相似，除燕紫外其他品种均表现为倒置嫁接低于正置嫁指，燕丽和燕龙倒置嫁接叶片ZR含量分别比正置嫁接低33.14%和24.20%。叶片Pn、Gs、Tr和WUE在倒置嫁接下均低于正置嫁接，且与生长型内源激素含量及平衡值呈显著正相关。GA3含量受到嫁接方法单因素影响较小，受品种特性和交互作用影响极显著（P<0.01）。采用主成分分析法分析4个板栗品种生长势和适应性，综合评分排序为燕龙>燕丽>迁西42号>燕紫。【结论】倒置嫁接使板栗枝条生长势放缓，对抑制徒长有一定的作用。燕龙和燕丽嫁接后树体营养生长较快，且在南方气候环境种植适应性较好，而迁西42号和燕紫生长势相对较弱。

关键词： 板栗;倒置嫁接;内源激素;光合特性

Abstract：【Objective】This paper discussed the application effect of inverted grafting method in southern China， and the adaptability of Castanea mollissima varieties introduced from northern China in order to provide reference for chestnut resources utilization and tree grafting-up method application. 【Method】With cuttings of four introduced C. mollissima varieties（Yanli， Yanlong， Yanzi and Qianxi No.42）， the contents and ratios of endogenous hormone contents[indole-3-acetic acid（IAA），gibberellins（GA3），trans-Zeatin-riboside（ZR），abscisic acid（ABA）] were studied， and the change regulation and correlation of photosynthetic characteristics such as photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr） and water use efficiency（WUE） in leaves by different grafting methods were analyzed. 【Result】Compared with by inverted grafting method， the content of IAA and IAA/ABA in leaves were lower than that by upright grafting method. The IAA content in leaves of Yanli， Yanlong， Yanzi and Qianxi No.42 were 57.35%， 22.67%， 7.55% and 43.47% significantly lower than that by upright grafting（P<0.05， the same below）. IAA/ABA were 22.61%， 19.00%， 25.70% and 26.47% lower than that by upright grafting. Except for Yanzi， the content of ABA in other varieties of C. mollissima was lower by inverted grafting than that by upright grafting. Content of ABA of Yanli and Qianxi No.42 was 44.97% and 23.20% lower than that by upright grafting. Like ABA content， except Yanzi， ZR content in other varieties by inverted grafting were lower than by upright grafting， ZR contents in Yanli and Yanlong by inverted grafting were 33.14% and 24.20% lower than by upright grafting. By inverted grafting， the Pn， Gs， Tr and WUE in leaves by inverted grafting were lower than that in leaves by upright grafting， and had significant positive correlation with the content of endogenous hormones and balance value. The content of GA3 was less affected by single factor of grafting method， but highly significantly affected by variety characteristics and interaction（P<0.01）. The growth and adaptation of the four introduced C. mollissima varieties were comprehensively evaluated by using principal component ana-lysis. The scoring order was Yanlong>Yanli>Qianxi No.42>Yanzi. 【Conclusion】The inverted grafting method has effect on slowing down the growth of shoots and inhibiting the excessive growth of C. mollissima. Yanlong and Yanli grow rapidly after grafting， and have good adaptability in southern climate environment. But growth and adaptability of Qianxi No.42 and Yanzi are weak.

Key words： Castanea mollissima; inverted grafting; endogenous hormones; photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意义】板栗（Castanea mollissima）是我国重要的生态型木本粮食树种，主产区分布在山东、河南、湖北、河北、安徽、浙江和广西等地区（张乐等，2016），2015年我国板栗种植面积达180万ha，年产量达195万t，单产达1.2万t/ha（王超，2017）。截至2019年底，广西板栗种植面积约12万ha，但低产林及实生林面积过大（岑中将等，2009），严重制约了广西板栗产业的发展。利用大树换冠技术和良种化的集成应用改造是提升板栗林质量最有效的措施（纪立莹等，2016;路超和郭素娟，2016），因此，开展板栗嫁接方法优化及优良品种引进，对丰富广西板栗品种资源、加快良种化进程和提高板栗林经济效益具有重要意义。【前人研究进展】在引种方面，1980年山东省费县引进品种石丰，嫁接第3年后最高单株产量达3.05 kg（陈福等，2006）;云南省引进51个板栗品种，发现相对于原产地，引种地的日照时间短、休眠温度高、休眠时间短，或日均温度和光照强度低，均会引起植株生长缓慢、抗逆性差、休眠不足及结果不良等现象（张元知等，1997）;河北省迁安市引种怀黄并利用高密度矮化栽培，品种抗逆性好、树体强健、连续结果能力强，成熟期集中且上市早（李晓松等，2011）;杨剑和谢普清（2003）发现总苞刺束密而长、质地硬、苞壳厚的品种对栗实象鼻虫抗性强，而对桃蛀螟的抗性主要与品种本身有关。在栽培管理方面，由于板栗顶端优势明显和发枝力极强等生物学特性，传统的嫁接方法极易造成树冠上层郁闭较早，内部光照、通风不足，导致结果部位外移或营养枝徒长（郭素娟等，2014;彭晶晶等，2014）。为此，张京政等（2018）提出板栗倒置嫁接技术，增加枝条开张角度、缓和树势，改善光照、减少树体郁闭，降低树高，达到当年有产量、翌年丰产的目的。此外，王超（2017）、尹伟娜和武红霞（2019）、张亦弛等（2019）分别通过修枝整形技术及使用生长延缓剂等方法控制板栗新稍的旺盛生长、平衡树体营养及促进花芽分化;黄亚丽等（2013）、王路红等（2014）通过喷施含硼、镁等元素的叶面肥来提高板栗结实率和栗实品质。【本研究切入点】传统的板栗嫁接方法为插皮接，嫁接后枝条张开角度小，顶端优势明显，徒长的情况十分严重，导致后期修枝整形难度大、周期长，对树体伤害大。而倒置嫁接技术可增加枝条自然角度，有效抑制极性生长，有利于后期管护，但该嫁接方法尚未在我国南方地区试验及推广应用。【拟解决的关键问题】引种4个北方板栗品种，在广西地区初次尝试板栗倒置嫁接技术，通过分析和讨论在不同嫁接方法下各板栗品种幼树叶片内源激素及光合特征变化，同时对其生长势和适应性进行综合评价，为广西板栗资源利用及板栗大树换冠技术提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在广西南宁市广西林业科学院试验苗圃进行，海拔120 m，年均气温21.6 ℃，年降水量1304.2 mm，平均相对湿度79%。砧木为三年生本地板栗，接穗来源于河北科技示范学院板栗栽培基地一年生营养枝，品种为燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号。

1. 2 嫁接和取样方法

本地板栗砧木在2016年定植于试验苗圃中，株行距为3 m×3 m，定植后按常规栽培技术进行管理。引种和嫁接试验于2019年3月下旬进行，4个接穗品种分别在同一砧木上进行正置嫁接和倒置嫁接。正置嫁接从1.2 m断砧口处采用传统的插皮正接。参照王超（2017）的方法进行倒置嫁接（图1），从砧木60 cm处削倒T形接口（图1-c），接穗长削面（图1-b）紧贴树皮从下往上插接（张京政等，2018）。每个品种嫁接5株。嫁接后3个月，每处理选取生长情况较一致的3株试验株，分别采集嫁接枝中段（从顶端起第5～10片叶片）成熟、平展、无病虫害的叶片3～5片，立刻放入2～4 ℃保温箱，带回实验室进行测定前处理。

1. 3 测定项目与方法

1. 3. 1 内源激素测定 采集成熟、健康的板栗叶片，剪碎后取1 g置于液氮中速冻，在陶瓷研钵中进行研磨，采用间接酶联免疫吸附分析法（ELISA）测定吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GA3）、玉米素核苷（Trans-Zeatin-riboside，ZR）和脱落酸（Abscisic acid，ABA）的含量，试剂盒由中国农业大学作物化学控制研究中心提供;计算内源激素平衡值IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3。

1. 3. 2 光合特性测定 采用Li-6400型便携式光合作用测定系统，选择晴天上午9：00—11：00测定光合特征，空气流速设为500 mL/min，有效光辐射设为1000 μmol/（m2·s）（红蓝光源）（郭素娟和谢鹏，2013），叶温35 ℃，CO2浓度400 μmol/mol，叶室湿度65%。选择3株测定萌芽枝第5～7片成熟、健康的叶片，每株测定5片叶片。测定指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），计算水分利用率（WUE）=净光合速率/蒸腾速率（彭晶晶等，2014）。

1. 4 统计分析

采用SPSS 20.0对试验数据进行整理统计，并进行单因素方差分析（One-way ANOVA）、Duncans多重比较、主體效应检验、Pearson相关分析及主成分分析。

2 结果与分析

2. 1 不同嫁接方法下板栗内源激素的变化

2. 1. 1 内源激素含量变化分析 如表1所示，品种和嫁接方法对板栗叶片IAA、ZR和ABA含量的单因子作用和交互作用均达极显著水平（P<0.01，下同），说明3种内源激素含量水平在不同品种中存在特异性，且受不同嫁接方法的影响。且由F值来看，IAA和ABA受嫁接方法影响最大，ZR受品种影响最大。GA3含量在不同嫁接方法下的差异不显著（P>0.05，下同），但在不同品种及交互作用下差异极显著。

如图2所示，燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号4个板栗品种倒置嫁接叶片的IAA含量分别比正置嫁接低57.35%、22.67%、7.55%和43.47%，其中燕丽、燕龙和迁西42号差异达极显著水平，燕紫差异达显著水平（P<0.05，下同）。在正置嫁接方法下燕丽叶片IAA含量（70.02 ng/gFW）最高，在倒置嫁接方法下燕龙叶片IAA含量（50.13 ng/gFW）最高，与其他品种均达极显著差异水平。

燕紫倒置嫁接叶片的GA3含量比正置嫁接低10.39%，燕龙倒置嫁接叶片的GA3含量比正置嫁接高21.75%，均达极显著差异水平。燕丽和迁西42号在不同嫁接方法下叶片GA3含量差异不显著。正置嫁接叶片GA3含量最高的为迁西42号（20.92 ng/gFW），倒置嫁接最高的为燕丽（20.60 ng/gFW）。

燕丽、燕龙和迁西42号倒置嫁接叶片ZR含量分别比正置嫁接低33.14%、24.20%和13.47%;燕紫倒置嫁接比正置嫁接高51.01%。4个品种在不同嫁接方法下ZR含量差异均达极显著水平。正置嫁接和倒置嫁接叶片ZR含量最高的均为燕龙，分别为9.13和6.92 ng/gFW，各品种间达极显著水平。

燕丽和迁西42号倒置嫁接叶片ABA含量分别比正置嫁接低44.97%和23.20%，差异达极显著水平;燕紫倒置嫁接比正置嫁接高24.51%，差异达极显著水平;但两种嫁接方法对燕龙叶片ABA含量的影响较小。正置嫁接燕丽叶片的ABA含量（8.80 ng/gFW）最高，与其他3个品种差异达极显著水平。倒置嫁接燕龙、燕紫和迁西42号间差异不显著，但均极显著高于燕丽（4.84 ng/gFW）。

2. 1. 2 内源激素平衡分析 如表2所示，不同品种和嫁接方法板栗叶片内源激素平衡比值存在差异。燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号4个板栗品种倒置嫁接叶片IAA/ABA分别比正置嫁接低22.61%、19.00%、25.70%和26.47%;燕丽、燕龙和迁西42号倒置嫁接叶片GA3/ABA分别比正置嫁接高83.19%、27.27%和25.38%，但燕紫倒置嫁接比正置嫁接低28.10%;燕丽、燕紫和迁西42号倒置嫁接叶片ZR/ABA分别比正置嫁接高21.43%、21.54%和12.77%，但燕龙倒置嫁接比正置嫁接低21.13%;燕丽、燕龙和迁西42号倒置嫁接叶片ZR/GA3分别比正置嫁接低33.33%、37.50%和11.11%，但燕紫倒置嫁接比正置嫁接高66.67%。

在两种嫁接方法下燕龙叶片的IAA/ABA均最高，其中，正置嫁接的IAA/ABA为10.05，倒置嫁接的IAA/ABA为8.14。在正置嫁接下，燕紫GA3/ABA（3.63）最高，燕龙ZR/ABA（1.42）和ZR/GA3（0.56）最高;在倒置嫁接下，燕丽GA3/ABA（4.25）和ZR/ABA（1.19）最高，燕龙ZR/GA3（0.35）最高。

2. 2 不同嫁接方法下板栗光合特性的变化

如表3所示，不同板栗品种对叶片Pn、Gs、Ci、Tr和WUE的单因子作用达极显著水平，说明不同品种的Pn和Tr存在特异性。嫁接方法对Pn和Gs的影响达到显著水平，但交互作用影响不显著。Ci、Tr和WUE受品种和嫁接方法的交互作用影响较大，其中Ci和WUE达极显著差异水平，Tr达显著差异水平。

如图3所示，燕丽、燕龙、燕紫和迁西42号4个板栗品种倒置嫁接的叶片Pn分别比正置嫁接低7.84%、9.35%、2.99%和6.52%，多重比较发现整体差异不显著。正置嫁接和倒置嫁接两种方法下Pn最高的均为燕龙，分别为16.18和14.67 μmol/（m2·s）。

Gs表现与Pn基本一致，燕丽、燕龙和迁西42号倒置嫁接的叶片Gs分别比正置嫁接低10.44%、4.64%和25.54%，燕紫倒置嫁接比正置嫁接高3.56%，但除迁西42号外，其他品种多重比较下整体差异不显著。正置嫁接和倒置嫁接两种方法下Gs最高的均为燕龙，分别为0.38和0.36 mol/（m2·s）。

燕丽和迁西42号倒置嫁接叶片Ci比正置嫁接低0.90%和4.29%，其中迁西42号达极显著差异水平。燕龙和燕紫倒置嫁接叶片Ci分别比正置嫁接高1.90%和1.45%，燕龙差异达显著水平。正置嫁接中迁西42号的叶片Ci最高，为305.82 μmol/m2，倒置嫁接中燕丽最高，为300.46 μmol/m2。

Tr表现为燕丽、燕龙和迁西42号倒置嫁接分别比正置嫁接低4.11%、4.59%和19.87%，除迁西42号达极显著差异水平外，其他品种差异不显著。正置嫁接和倒置嫁接两种方法下Tr最高的均为燕紫，分别为6.61和7.17 mmol/（m2·s）。

燕丽、燕龙和燕紫倒置嫁接的叶片WUE分别比正置嫁接低3.80%、4.95%和10.80%，其中，燕龙达显著差异水平，燕紫达极显著水平。迁西42号倒置嫁接的WUE比正置嫁接高16.63%，差异极显著。正置嫁接和倒置嫁接两种方法下WUE最高的均为燕丽，分别为2.68和2.58 μmol/mmol。

2. 3 Pearson相关分析结果

对不同品种和嫁接方式内源激素含量、平衡值和光合特征進行Pearson相关性分析，结果（表4）表明，IAA与Gs和Ci呈极显著正相关，与Pn和WUE呈显著正相关;IAA/ABA与Pn、Gs和WUE呈极显著正相关。ZR与Gs和WUE呈显著正相关，与Ci呈极显著正相关;ZR/ABA与WUE呈极显著正相关;ZR/GA3与Gs呈显著正相关。可见，IAA和ZR的含量与光合特性变化密切相关，总体表现为随促进型激素含量的增加，光合速率加快，水分利用效率增加。此外，ABA含量与Ci呈极显著正相关，说明ABA会随着光合进程的加快而逐渐累积。GA3与Tr呈显著负相关。

2. 4 主成分分析结果

参考佟金权等（2012）、谭明明等（2016）的研究结果，以IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3等内源激素平衡值作为嫁接苗生长趋势预测指标，结合Pn进行主成分分析。各主成分的特征值和贡献率如表5所示，前两个主成分的累积贡献率达84.136%，可代表5个指标的综合信息。其中，第一主成分贡献率为59.524%，与IAA/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3和Pn呈正相关，与GA3/ABA呈负相关;第二主成分贡献率为24.612%，与IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和Pn呈正相关，与ZR/GA3呈负相关。

以X1～X5依次表示IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3和Pn标准化后的变量，以Z1和Z2分别表示第一和第二主成分的得分，其线性方程分别为：Z1=0.313X1-0.176X2+0.252X3+0.308X4+0.220X5，Z2=0.220X1+0.622X2+0.063X3-0.300X4+0.532X5。以第一和第二主成分的贡献率为系数构建综合评分模型：F=0.707Z1+0.293Z2，F值计算结果如表6所示。F值为正值有正置嫁接的燕丽和燕龙及倒置嫁接的燕龙。其中，燕龙的生长势最好，正置嫁接和倒置嫁接分别排在第1和第3位;其次为燕丽，正置嫁接和倒置嫁接分别排在第2和第4位;燕紫的生长势较弱，正置嫁接和倒置嫁接分别排在第8和第7位。4个品种的长势排序为燕龙>燕丽>迁西42号>燕紫，且总体上同一个品种正置嫁接的排序高于倒置嫁接，说明正置嫁接的生长势比倒置嫁接好。

3 讨论

内源激素在植物生长发育过程中发挥着重要的调控作用，树体内相关激素的含量与生长势和矮化程度密切相关（佟金权等，2012）。IAA由植株的顶部代谢旺盛的组织合成，向基部单向运输，起到促进胚芽鞘和茎生长，及维持顶端优势的作用（段娜等，2015）;ABA含量与树体矮化程度呈显著正相关，能抑制植株生长，促进成花（张志华等，2006），且在增强植株抗逆性中具有重要作用。郝婕等（2014）利用矮接显著降低苹果实生苗IAA和CTK（植株内主要形式为ZT或ZR）含量以缩短童期，矮化处理使IAA在植株中部低浓度积累促进侧枝形成，导致树体矮化和分枝数量增加（王骞，2019）。本研究结果表明，4个板栗品种在倒置嫁接下叶片的IAA含量及IAA/ABA均低于正置嫁接;燕丽、燕龙和迁西42叶片的ZR含量也表现为倒置嫁接低于正置嫁接，说明正置嫁接维持了较高的生长势，而倒置嫁接板栗接穗的生长势较缓，与张京政等（2017）发现倒置嫁接后板栗枝条生长势变弱的结论相一致。此外，与倒置嫁接相比，正置嫁接板栗叶片ABA含量较高，可能是植株通过提高ABA水平来减轻IAA刺激枝条生长的作用，也有可能是ABA作为应激激素，通过诱导与植株体内抗性相关的酶重新合成从而增强枝条抗逆性（段娜等，2015）。

光合作用是植物生长的物质积累来源，WUE则是评价植物水分消耗和利用能力的主要指标（王健等，2016）。板栗光合产量与树体结构密切相关，由于树体不同部位截获的光能不同，枝条的净同化率存在差异。本研究表明，各板栗品种整体表现为倒置嫁接叶片Pn、Gs、Tr和WUE低于正置嫁接，证明倒置嫁接由于捕获光能较少，光合物质积累低于正置嫁接，与郭素娟等（2014）研究得出板栗树冠由上至下光合作用能力逐渐减弱的结论一致。Pearson相关分析结果表明，板栗叶片光合特征与内源激素含量相关性显著，光合作用和WUE较高的枝条，同时具有较高的IAA、ZR含量和IAA/ABA水平。

4 结论

在广西地区采用倒置嫁接方法进行大树换冠，板栗叶片中促进型内源激素含量和光合作用均低于传统正置嫁接方法，表明该技术显著减缓板栗营养枝的生长势，抑制枝条过分徒长，以达到矮化效果，适应在南方地区进一步推广应用。在引种的4个北方品种中，燕龙和燕丽在南方气候环境下种植具有较好的生长势和适应性，树体营养生长较快，但也由于其生长势较高，后期管理可能需配合适量的修剪、拉枝等抚育措施来优化树形;燕紫和迁西42号的生长势相对较低，虽然有利于树体矮化，但其适应性也相对较弱，需通过进一步观察评价来确定其在我国南方地区推广应用的可行性。

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（责任编辑 邓慧灵）